das erdflow-Phytikon - die Enzyklopädie für Essbare Wildpflanzen und Heilpflanzen
Früchte
Sobald die Samenanlagen der Blüten erfolgreich befruchtet wurden, setzt eine faszinierende Transformation hin zu Samen und Früchten statt. Die Samenanlagen befinden sich jeweils im Fruchtknoten und mit einer Befruchtung der dortigen Einzellen mit den Spermien aus dem Pollen der Vaterpflanze, entsteht die erst die Zygote der neuen Pflanzengeneration, dann der Embryo des neuen Individuums und schliesslich reifen die Samenanlagen zu Samen heran.

Bei den Pflanzen der Klasse «Bedecktsamer» (grob gesagt «die Pflanzenarten, welche komplexe Blüten ausbilden») werden die reifen Samen von einem Fruchtgewebe umhüllt. Dieses kann sowohl verholzt und hart (z.B. Nuss), als auch weich und fleischig (z.B. Beere) ausgebildet sein.

Bei der Frucht handelt es sich um "die Gesamtheit der Organe, die aus einer Blüte hervorgehen und die Pflanzensamen bis zu deren Reife umschliessen"
Sonderformen bei den Nüssfrüchten
Verbreitung der Früchte und Samen
Aufbau einer Frucht
Die Hülle, welche den oder die Samen umgibt, entsteht vor allem aus der Umbildung von Gewebe des ursprünglichen Fruchtknotens. Diese Teile der Frucht nennt man Perikarp (oder auch «Fruchtwand»). Manchmal können auch weitere Teile der Blüte, wie z.B. der Blütenboden am Aufbau der Frucht beteiligt sein (z.B. Apfelfrucht). Das Perikarp selbst wird jeweils in drei Bereiche unterteilt: Innen das Endokarp, in der Mitte das Mesokarp und aussen das Exokarp. Deren Proportionen sind je nach Frucht unterschiedlich. Bei den fleischigen Früchten stellt meist das Endokarp die Fruchthaut und das Mesokarp das Fruchtfleisch dar.

Fruchttypen
Wenn sich eine Frucht bei Reife öffnet, spricht man von einer Öffnungsfrucht. Davon gibt es folgende Fruchttypen:
Balgfrucht: Frucht, die nur aus einem Fruchtblatt entsteht und sich nur an der Bauchnaht (gegen die Blüten-Innenseite) öffnet.
Sammelbalgfrucht: zusammengewachsene Balgfrüchte aus mehreren Fruchtblättern derselben Blüte. Die Fruchtblätter der ursprünglichen Blüte waren dabei jedoch nicht zusammengewachsen (denn sonst wäre es eine Kapselfrucht).
Hülsenfrucht: Frucht, die nur aus einem Fruchtblatt entsteht und sich dabei an der Bauch- und Rücknaht öffnet (typisch für die Familie der «Schmetterlingsblütler»). Innerhalb der Hülsenfrüchte gibt es auch Früchte, die sich bei Reife nicht öffnen und somit Schliessfrüchte darstellen (z.B. bei Erdnuss oder Wiesen-Klee). Diese werden in der Regel trotzdem als Hülsenfrüchte bezeichnet.
Kapselfrucht: Öffnungsfrucht, die sich aus mehreren zusammengewachsenen Fruchtblättern bildet.
Schote: Kapselfrucht, die aus zwei verwachsenen Fruchtblättern entsteht. Innerhalb der Frucht bilden sich zwei Kammern, die durch eine Scheidewand voneinander getrennt sind (typisch für Familie der «Kreuzblütler»)


Bleibt die Frucht bei Reife geschlossen, ist es eine Schliessfrucht. Dabei unterscheidet man folgende Fruchttypen:

Beere: Das komplette Perikarp ist fleischig ausgebildet (z.B. Heidelbeere, Zitrusfrüchte,...)
Steinfrucht: Das Endokarp ist verholzt, Meso- und Exokarp sind jedoch fleischig ausgebildet (z.B. Pfirsich, Schwarzer Holunder,…)
Sammelsteinfrucht: mehrere Steinfrüchte einer Blüte, die am fleischigen Exokarp zusammenhaften (z.B. Brombeere, Himbeere,…)
Nuss: Das komplette Perikarp ist verholzt (z.B. Haselnuss, Löwenzahn,...)
Sammelnussfrucht: mehrere Nussfrüchte einer Blüte, die durch ein fleischiges Gewebe aus ehemaligen Blütenbodengewebe zusammengehalten werden (z.B. Erdbeere, Hagebutten,...)
Apfelfrucht: Meso- und Exokarp sind fleischig ausgebildet. Zusätzlich wird ein Teil des Fruchtfleisches durch Gewebe aus ehemaligem Blütenachsengewebe aufgebaut (z.B. Apfel, Weissdorn,...)




Sonderformen bei den Nussfrüchten
Bei den Nussfrüchten gibt es jede Menge Sonderformen (Illustrationen unten):
Achäne: Dieser Typ Nussfrucht besteht aus nur einem Samen. Dieser ist nur punktuell (am Grund der Frucht) mit dem Perikarp verbunden. Achänen sind der Fruchttyp bei der Familie der Korbblütler.
Achäne mit Pappus: Die Achänen der Korbblütler haben sehr oft noch einen Flugschirm (Pappus) angehängt. Bei den Härchen dieses Schirmes handelt es sich um die Kelchblätter der Blüte. Wenn sich zwischen der Frucht und dem Pappus ein Stiel befindet spricht man von einem «geschnäbelten Pappus».
Doppelachäne: Doppelachänen gehören zur Kategorie der Zerfallsfrüchte, also Früchte die sich während der Reifung in einzelne kleinere Teilfrüchte spalten. Im Fall der Doppelachäne handelt es sich um zwei Achänen, die im unreifen Zustand miteinander verwachsen sind. Bei der Reifung beginnen sie sich dann voneinander zu lösen. Doppelachänen sind der Fruchttyp bei der Familie der Doldenblütler.
Klausenfrucht: Es handelt sich um eine Frucht, die sich während der Reife in 4 Teilfrüchte (Nüsschen) trennt. Es ist der Fruchttyp von der Familie der Lippenblütler, als auch der Familie der Raubblattgewächse.
Flügelnuss (Samara): Es sind Nussfrüchte deren Perikarp flach ausgebildet ist und so auch als Flugorgan dient. Dies mit dem Ziel, die Frucht optimal über den Wind zu verbreiten. Dieser Fruchttyp ist vor allem bei Bäumen zu finden (wie z.B. bei Ahorn, Birke, Esche, Ulme, Götterbaum,…)
Korn (Karypose): Das Korn ist der Fruchttyp der Familie der Süssgräser, zu denen zahlreiche wichtige Getreide (wie der Weizen) gehören. Bei den Körnern ist das Perikarp fest mit der Samenschale verwachsen und lässt sich so nicht einfach ablösen. Typisch sind auch die Spelzen, also Hochblätter, welche die Körner umhüllen.
Calybium («mit Fruchtbecher»): Dieser Nussfruchttyp kommt bei der Familie der Buchengewächse vor (z.B. Rotbuche, Eiche, Edel-Kastanie). Die Nussfrucht wird dabei von einem (meist stachelig ausgebildeten) Fruchtbecher (Cupula) teilweise oder vollständig umhüllt. Das Gewebe des Fruchtbechers besteht aus umgewandelter Blütenachse und zahlreichen kleinen Blättern, wobei die Struktur meist sehr komplex ist. Auch bei gewissen Früchten in der Familie der Birkengewächse (z.B. Gemeiner Hasel) spricht man von einem Fruchtbecher. Bei denen geht das Gewebe jedoch aus anderen Strukturen hervor.




Samen
Ein einzelner Samen geht aus dem Gewebe der entsprechenden Samenanlage im Fruchtknoten hervor, sobald diese befruchtet wird. Doch was ist genau der Sinn von Samen und wie sind sie aufgebaut?
Funktion der Samen: Zum einen schützt die Samenschale den Embyro. Ausserdem enthalten Samen ein Nährgewebe, welches es ihnen ermöglicht, ohne Hilfe eine längere Zeit überleben zu können (und so keimfähig zu bleiben). So kann sich der Samen Zeit lassen und erst dann keimen, wenn die äusserlichen Umweltbedingungen passend sind. Gewisse Samen warten ein paar Wochen, andere mehrere Jahre! Das Nährgewebe versorgt ausserdem nach dem Keimen das neue Pflänzchen mit Energie, bis es selber Photosynthese betreiben kann.
Evolution der Samen: Es sind nur die Pflanzen der Unterabteilung «Samenpflanzen», die Samen bilden können. Diese Fähigkeit zur Samenbildung, mit all ihren Vorteilen, hat sich in der Erdgeschichte erst evolutionär entwickeln müssen. Zu den Samenpflanzen zählen die Nacktsamer (Gymnospermen) und die etwas jüngeren Bedecktsamer (Angiospermen). Die Nacktsamer, zu denen alle unsere Nadelbäume gehören, haben einfach aufgebaute Blüten und bilden keine Früchte aus. Die etwas jüngeren Bedecktsamer hingegen sind geprägt von einem komplexen Blütenaufbau und der Tatsache, dass sie ihre Samen in Früchte verpacken. Die Bedecktsamer können in zwei grosse Gruppen unterteilt werden, den Monokotyledonen und den Dikotyledonen (Achtung sehr vereinfach! Systematik der Bedecktsamer ist leider etwas komplizierter…).
Die erdgeschichtlich älteren Pflanzen nennt man Sporenpflanzen (z.B. Moose, Schachtelhalme, Farne, Bärlappe,…). Dies weil sie sich nicht via Samen, sondern über Sporen verbreiten. Wie dies funktioniert ist ein Thema für sich (siehe Artikel auf dem erdflow-Blog «Evolution der Pflanzen»). Während bei den Sporenpflanzen die Verbreitung stark vom Wasser abhängig ist, ist dies bei den Samenpflanzen dank der schützenden Hülle weniger bis gar nicht der Fall, was ihnen einen Vorteil an Land bringt.

Aufbau der Samen: Die harte äusserte Schicht, welche ein Schutzfunktion ausübt, nennt man Samenschale (Testa). Ein grosser Teil des Inneren wird durch das Nährgewebe (Endosperm) aufgebaut. Den Rest stellt der Embryo dar. Aus dem Embryo, der in der Regel klein ist, entwickelt dann bei der Keimung die neue Pflanze. Er besteht u.a. aus Anlagen für die spätere Wurzel (Radikula), für die ersten Blätter (Keimblätter = Kotyledonen) und für die Sprossachse zwischen Wurzel und den Keimblätter (Hypokotyl). Ebenfalls im Embryo befinden sich Anlagen aus denen später die Sprossachse, Blätter und Knospen gebildet werden (Plumula).

Im Aufbau der Samen gibt es Unterschiede zwischen den Nacktsamern, sowie den Monokotyledonen und Dikotyledonen innerhalb der Bedecktsamer:
Nacktsamer: Ein Samen enthält zwei oder mehrere Keimblätter.
Monokotyledonen: Ein Samen enthält nur ein Keimblatt.
Dikotyledonen: Ein Samen enthält zwei Keimblätter.
Bei gewissen Dikotyledonen können die Keimblätter auch die Funktion eines Nährgewebes übernehmen («Speicherkotyledonen») wie z.B. bei der Erdnuss. Solche Samen haben dann kein Endosperm.

Keimung der Samen: Die Prozesse, welche die Keimung der Samen auslösen, sind je nach Pflanzenart unterschiedlich, d.h. hierzu gibt es zahlreiche Faktoren, wie z.B. die Lichtverhältnisse, Temperatur, Feuchte oder ein Brandereignis. Dabei keimt der Samen sobald die artspezifischen Umweltbedingungen passen.
Bei der Keimung entwickelt sich im Boden aus der Radikula die Primärwurzel und das Hypokyl dringt nach oben. Die ausbreitenden Keimblätter schützen entweder den Rest des Embryo oder betreiben breits erste Photosynthese. Aus der Plumula entwickelt sich die Sprossachse und die ersten Blätter (Primärblätter). Man unterscheidet die zwei Keimungsarten «epigäische Keimung» und «hypogäische Keimung»:
epigäische Keimung: Wenn die Primärwurzel mal genug im Boden verankert ist, kann das Hypokotyl den Rest des Samens hochdrücken. Während die Samenschale sich öffnet schützen die Keimblätter den Embryo.
hypogäische Keimung: Die Keimblätter bleiben im Boden. Die Sprossachse wächst jedoch mit den Primärblätter nach oben zum Licht hin.

Scheinfrüchte der Nadelbäume
Die Nacktsamer (Gymnospermen), zu denen alle unseren Nadelbäume gehören (z.B. Fichte, Weisstanne, Kiefern, Lärche, Wacholder, Eibe,…) bilden zwar Samen, jedoch keine Früchte aus. Trotzdem haben die Samen von Wacholder oder Eiben, so etwas wie einen Mantel aus "Fruchtfleisch".
Bei den Nadelbäumen (Koniferen) werden die Samen meist in verholzten Zapfen aufbewahrt («Tannenzapfen» eben). Diese bilden sich bereits als weiblicher Blütenstand und bestehen aus einer stark gestauchten Sprossachse, an der (meist spiralig) Samenschuppen angeordnet sind. Die Samenschuppen stellen dabei die (primitiven) Einzelblüten dar. Auf deren Oberseiten befinden sich die Samenanlagen. An der Sprossachse des Zapfens zweigen ausserdem noch die Deckschuppen ab, welche die Tragblätter der Samenschuppen darstellen.

Nach der Bestäubung verholzen Samenschuppen und Deckschuppen, bzw. die Zapfen verschliessen sich. Nun vergeht erstmal eine lange Zeit, bis die Samenanlangen überhaupt befruchtet werden. Die Pollen werden in der Zeit zurückgehalten (bei den Kiefern ca. 1 Jahr, bei der Weisstanne ca. 4-5 Wochen). Danach werden die Eizellen befruchtet und die Samen reifen heran. Sind diese voll ausgereift, öffnen sie sich die Zapfen bei geeigneten Umweltbedingungen, wodurch die Samen entlassen werden.
Eibe und Wacholder: Ihre Samen werden durch etwas «Frucht-ähnliches» umhüllt. Wichtig zu wissen: Da die Blüten der Koniferen keine Fruchtblätter haben, kann die «Fleischhülle» auch nicht aus so etwas wie einem Perikarp bestehen. Beim Gemeinen Wacholder werden die Samen- und Deckschuppen der weiblichen Blüte nach der Bestäubung fleischig. Die «Beere» stellt also im Grunde einfach nur ein fleischiger Zapfen («Beerenzapfen») dar. Bei den Eiben entsteht aus einem weiblichen Blütenstand nur ein Samen. Es existieren zwar mehrere Samenschuppen, von denen ist jedoch nur eine davon mit einer Samenanlage ausgestattet. Der Samenmantel besteht aus Gewebe, das sich ursprünglich an der Basis der Samenanlage befunden hat. Es hüllt die Samenschale von unten her ein. Wie beim Wacholder besteht der Zweck des "Fruchtfleisches" darin, Vögel anzulocken. Für uns Menschen sind alle Teile der Eibe hochgiftig, wobei der Samenmantel die einzige Ausnahme darstellt.

Verbreitung der Früchte und Samen
Sobald ein Same keimt, bleibt die Pflanze ein Leben lang an Ort und Stelle. Sich «bewegen» und somit ausbreiten, kann die Pflanze nur im Lebensstadium des Samens. Es gibt zahlreiche Strategien zur Ausbreitung (und somit «Bewegung») der Samen und der Aufbau einer Frucht ist meist der Ausdruck davon. Die Liste der folgenden genannten Ausbreitungsarten ist nicht abschliessend:
Tierverbreitung (Zoochorie): Die Frucht nutzt die Tiere als Helfer («Verkehrsmittel») um sich zu verbreiten. Im Gegensatz zu den Pflanzen sind wir Tiere nämlich mobil :-).
Verdauungsausbreitung (Endochorie): Die Früchte statten sich so aus, dass sie als Ganzes von Tieren gefressen werden. Bewerkstelligt wird dies über im Fruchtfleisch enthaltene Nährstoffe (Kohlenhydrate, Proteine, Fette, Mineralstoffe, Vitamine,..), angenehmen Düften oder starken Farben. Einmal gefressen, werden die Samen im Darm des Tieres transportiert und im besten Fall an einem anderen Ort unverdaut mit dem Kot wieder ausgeschieden. Dies bedingt aber auch, dass die Samen mit einer harten Samenschale oder einem harten Endokarp so robust sein müssen, dass sie im Darm nicht verdaut werden können. Die meisten unserer heimischen Wildpflanzen, die Beeren, Steinfrüchte, Sammelsteinfrüchte oder Sammelnussfrüchte ausbilden, sind auf die Verbreitung durch Vögel spezialisiert (mit entsprechender «mundgerechten» Grösse der Früchte)
Vorratsbildung: Dies betrifft vor allem die harten Nussfrüchte mit grosser Nährstoffmenge in den Samen. Diese werden von einigen Tieren, die Techniken beherrschen solche Früchte zu öffnen, gerne gefressen. Da das harte Perikarp den Samen sehr gut konserviert, eignen sie sich auch bestens, um damit Wintervorräte anzulegen. Dabei werden die Früchte gut versteckt im Boden vergraben. Diese Strategie sieht man z.B. bei den Eichhörnchen, Mäusen oder auch diversen Vögeln wie dem Eichelnäher. Die Tiere legen mehrere Verstecke an, wovon sie stets einige davon vergessen. Falls dies der Fall ist oder das Tier sogar stirbt, können die Samen aus dem Versteck heraus keimen. Pflanzenarten mit grösseren Früchten, wie Eicheln (Eichen) oder Bucheckern (Buchen), bilden nicht jeden Herbst die gleiche Fruchtmenge (resp. im vorherigen Frühling "Blütenmenge"). Grosse Mengen werden nur alle paar Jahre (Mastjahre) gebildet. Das Ganze läuft pro Baumart über grosse Gebiete synchron ab (kann in gewissen Mastjahren z.B. nur die Ostschweiz, in anderen Mastjahren ein Gebiet von der Schweiz bis Norddeutschland betreffen). Einer der Gründe für dieses Verhalten ist zu verhindern, dass sich die Tiere, welche ihre Samen in grosser Menge fressen (Wildschweine, Rehe, Eichhörnchen,..), sich nicht zu stark vermehren können. Denn in den Jahren mit niedrigen oder gar keinen Fruchtmengen herrscht Nahrungsmangel, wodurch viele dieser Tiere im Winter sterben. Dadurch liegen dann im Frühling nach den Mastjahren am Waldboden immer noch genug ungefressene Früchte herum, welche dann keimen können. Bei der Bildung von Mastjahren können auch noch weitere Faktoren eine Rolle spielen. Das Ganze wird von der Wissenschaft noch nicht im Detail verstanden.
Ameisenausbreitung (Myrmekochorie): Hier werden die Ameisen als Transportmittel genutzt. Dazu bildet sich an den Samen ein nährstoffreiches (und duftendes) Anhängsel aus (Elaiosom). Solche Samen werden von den Ameisen gesammelt, in den Ameisenbau transportiert und deren Elaiosom dort gefressen. Der Rest des Samens wird meist von den Ameisen als «Abfall» wieder ins Freie heraustransportiert. Die Ameisenausbreitung ist der am weit verbreite Mechanismus bei den krautigen Pflanzen Mitteleuropas.
Klettausbreitung (Epichorie): Die Früchte sind mit Dornen oder Widerhaken ausgestattet. Bei Kontakt mit dem Fell, Haaren oder Pfoten von Tieren, können sie sich daran anhaften (Kletthafter, wie z.B. Grosse Klette, Waldmeister, Echte Nelkenwurz,..). Gewisse Pflanzen wie z.B. Malven nutzen zur Anhaftung auch klebrige Sekrete (Klebhafter). Die Klettausbreitung ist sehr «ökonomisch», da keine Nährstoffe als "Belohnung" produziert werden müssen.
Tierballisten: Indem Tiere bei der Fortbewegung den Stängel des Fruchtstandes bewegen, wird eine katapultartige Rückbewegung ausgelöst, welche die Samen herausschleudert.


Windausbreitung (Anemochorie):
Windflieger: Die Samen sind so aufgebaut, dass sie vom Wind fortgetragen werden können, dies z.B. über Flügel (z.B. Ahorn oder Birke), Flugschirme (Pappus wie z.B. beim Löwenzahn) oder luftgefüllten Strukturen («Ballonflieger»). Meist handelt es sich um kleine Früchte, da sich diese leichter vom Wind bewegen lassen. Ganz feine Samen werden auch ohne Flughilfen mit dem Wind verbreitet.
Windstreuer: Die Kraft des Windes wird so genutzt, dass die Frucht am Fruchtstiel so stark vom Wind bewegt wird, dass die Samen weggestreut werden (z.B. Klatschmohn). Dazu sind die Stängel meist elastisch ausgebildet und die Samen klein.
Wasserausbreitung (Hydrochorie): Die Früchte sind so ausgebildet, dass sie im Wasser aufschwimmen (z.B. mit Luftsäcken). Dies ist vor allem in der Nähe von Gewässern sinnvoll. Andere nutzen auch die Hilfe von Regentropfen, indem diese die Samen aus der Frucht herausschwemmen.
Selbstausbreitung (Autochorie): Zur Ausbreitung sind keine äusserlichen Kräfte (wie Tier, Wind oder Wasser) notwendig. Grössere Distanzen können dabei jedoch nicht überwunden werden.
Barochorie: Die Früchte fallen einfach mit der Schwerkraft zu Boden.
Ballochorie: Die Samen werden aus der Frucht weggeschleudert. Dabei wird innerhalb der Frucht eine Spannung (entweder durch Austrocknung oder durch Aufbau eines hohen Wasserdrucks in der Zelle) aufgebaut. Wenn diese zu gross wird, reissen die Früchte explosionsartig auf (Beispiel: Drüsiges Springkraut)
Kulturausbreitung (Hemerochorie): Überall wo sich die menschliche Zivilisation ausgebreitet hat, beeinflusst diese die Samenverbreitung sehr stark. So werden in der Landwirtschaft beim Bestellen der Felder die Samen von Kulturpflanzen (wie z.B. des Weizens) gezielt ausgebracht. Im verunreinigten Saatgut können sich auch noch Samen andere Arten tummeln (Saatgutbegleiter), die dann ebenfalls auf den Äckern als «Unkräuter» keimen (z.B. Klatschmohn oder Echte Kamille).

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