Zu einem soliden Botanikwissen gehört nebst der sicheren Art-Bestimmung, Kenntnissen der entsprechenden Inhaltsstoffe bzw. Verwendung, auch Wissen, an welchen Standorten eine bestimmte Pflanze bevorzugt auftritt und wo nicht. Denn damit weisst du auch, wo du sie bevorzugt aufsuchen kannst und erkennst ausserdem ökologische Zusammenhänge. So findet man den Spitzwegerich (Plantago lanceolata) bevorzugt auf Wiesen, während der Wald-Sauerklee (Oxalis acetosella) vorwiegend in schattigen Wäldern spriesst. Zahlreiche Pflanzen, wie z.B. die Grosse Brennnessel (Urtica dioica), benötigen einen nährstoffreichen («stickstoffreichen») Boden und treten dann oft sehr massenhaft und üppig auf.
Spitzwegerich (links) auf Fettwiesen und Wald-Sauerklee (rechts) in schattigen Wäldern
Quellen: Frank Vincentz - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2154157 (links) und Хомелка - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=26149494 (rechts)
Verschiedene Pflanzenarten benötigen also unterschiedliche Standortbedingungen um (unter Konkurrenz) optimal gedeihen zu können. Dabei spielen zahlreiche ökologische Faktoren eine Rolle, wie z.B. Lichtverhältnisse, Feuchtigkeit, Nährstoffgehalt, Klima (d.h. Höhenstufen), etc. Weiter ist die Vorgeschichte des Standortes wichtig. So würden die meisten Flächen Mitteleuropas (ausser Gebirge) ohne den Einfluss des Menschen zur Wiederbewaldung tendieren. Die zahlreichen Wiesen und Äckern stellen hingegen durch Menschen künstlich erhaltende Ökosysteme dar.
Dazu tauchen in der Bestimmungsliteratur oft Begriffe wie «Stickstoffzeiger», «Fettwiese», «Magerwiese», «saure Böden», «basische Böden», «Pflanzengesellschaften», «Auenwälder», «kollin», «Ökologische Gruppe», etc. auf. Wenn du nicht genau weisst wie mit diesen Begriffen umzugehen, dann bist du wohl am Ende mehr verwirrt als, dass dir die Informationen geholfen hätten.
In diesem Artikel zeige ich dir, was mit all diesen Begriffen gemeint ist und stelle die Standortfaktoren, aber auch die ökologischen Dynamiken und das Konzept der Pflanzengesellschaften vor. Damit kriegt du ein solides Rüstzeug für das Konsultieren der Bestimmungsliteratur und verstehst die wichtigsten Aspekte der Pflanzenökologie. Letzten Endes weisst du dann auch mit den Angaben zu Standortfaktoren (z.B. aus Flora Helvetica) umzugehen. Am Schluss stellte ich dir die typischen Lebensräume mit ihren typisch auftretenden essbaren Wildpflanzen vor.
Mehr über die Veränderungen der Pflanzenwelt Mitteleuropas in geologischen und historischen Zeitabschnitten, findest du im Artikel Geschichte der Flora Mitteleuropas
Das Verständnis der ökologischen Zusammenhänge ist übrigens auch abseits von der Suche nach essbaren Wildpflanzen eine sehr schöne Sache. Denn es erlaubt dir, wie bereits erwähnt, in der Natur nicht nur Zeichen, sondern auch Zusammenhänge zu sehen.
Inhaltsverzeichnis
Dominanz der Rotbuche in Mitteleuropa
Grundlagen
Im Verlaufe der Wissenschaftsgeschichte wurde die Natur systematisch klassifiziert, vermessen und in Kategorien eingeteilt. Dies ist auch gut so, denn nur damit können wir am Ende ihre Geheimnisse entschlüsseln. Im Bereich der Pflanzenwelt gibt es dabei zahlreiche Forschungszweige, wie z.B.
Botanik: Ist ganz allgemein die Pflanzenkunde, die erforscht, wie Pflanzen aufgebaut sind, wie ihr Lebenszyklus und Stoffwechsel funktioniert und wie die diese in Beziehung zu ihrer Umwelt stehen. Sie ist ein Teilgebiet der Biologie.
Pflanzensystematik: In diesem Teilgebiet der Botanik geht es darum, die Pflanzen nach der biologischen Taxonomie einzuteilen. Die Grundeinheit stellt dabei die Art dar. Wenn du dich mit essbaren Wildpflanzen beschäftigst, hat sowohl die sichere Artbestimmung (damit du dich nicht vergiftest), als auch die Einteilung in Gattung und Familie (um Ordnung zu schaffen und gemeinsame Merkmale zu erkennen) einen wichtigen Stellenwert. Mehr dazu hier. Die verschiedenen Stufen (Art, Gattung, Familie, etc.) werden in der Botanik auch «Pflanzensippen» genannt.
Geobotanik: Diese ist ebenfalls ein Teilgebiet der Botanik. Statt um die Klassifikation der Arten, geht es hier um die Verbreitung der einzelnen Arten, bzw. Pflanzensippen im geographischen Raum, bzw. welche ökologischen Faktoren dabei eine Rolle spielen und um die Dynamiken, welche die Artzusammensetzungen zeitlich verändern.
Ökologie: Die Beschreibung für die Geobotanik trifft auch die Ökologie zu, nur sind hier alle Arten (auch Tiere usw.) gemeint. Eher dem Fachgebiet der Ökologie zuzuordnen ist die Tatsache, dass alles auf der Welt irgendwie miteinander verbunden ist. Die Pflanzenwelt ist dabei kein isoliertes System, sondern steht in Wechselwirkung mit der Tierwelt (als Fressfeinde, aber auch Helfer bei Bestäubung / Fruchtverbreitung), mit der Geologie (Bodenfaktoren), den Wetter, den astronomischen Zyklen (Tages- und Jahreszeiten), usw.
Vegetationsgeographie / Pflanzengeographie: Dieses Teilgebiet der Biogeographie überschneidet sich ebenfalls stark mit der Geobotanik. Dabei geht es um die Untersuchung der Pflanzenwelt in Bezug auf grössere geographische Räume.
In der Geobotanik wurden für die Beschreibung der räumlichen Pflanzenwelt zahlreiche Klassifikation-Systeme mit ihren Fachbegriffen entwickelt. Einige, wie die ökologischen Zeigerwerte, sind auch für Laien wertvolle Werkzeuge, andere wiederum (z.B. Pflanzengesellschaften) sind jedoch eher von akademischer Natur.
Es muss auch immer beachtet werden, dass bei uns in Mitteleuropa nahezu alle Flächen irgendwann einmal auf irgend einer Weise menschlich beeinflusst wurden und auch heute noch regelmässig (als Wiese, Forst, Garten, etc.) bewirtschaftet werden. Wäre dies nicht der Fall, würde die Landschaft fast nur aus Wäldern bestehen, d.h. bei uns handelt es sich an vielen Standorten um künstlich erhaltene Ökosysteme. Natürliche Prozesse und Dynamiken finden jedoch trotzdem immer noch statt. Du solltest dabei aber stets den Menschen als wichtigen Faktor im Hinterkopf haben. Dazu muss auch erwähnt werden, dass in den Schweizer Wäldern generell naturnahe Forstwirtschaft betrieben wird.
Vegetation, Pflanzenformation, Vegetationszonen und Biome
Während die Flora (nächstes Kapitel) die Verteilung der Pflanzensippen beschreibt, geht es bei der Vegetation um die Gestalt der Landschaft und die pflanzlichen Wuchsformen (z.B. Laubwald, Strauchlandschaft, Steppe, etc.) in einem bestimmten Gebiet. Dabei spielen die daran beteiligten Arten keine Rolle.
Pflanzenformation (auch «Vegetationsformation» oder «Landschaftstyp» genannt): Es beschreibt ein Gebiet, dass durch dieselbe Vegetation charakterisiert ist. Typische Pflanzenformationen sind z.B. die Wüste, die Tundra, der tropische Regenwald, sommergrüne Laubwälder oder der Bergwald. Wie bereits erwähnt, spielt es dabei keine Rolle welche Arten genau dabei vorkommen. So kommen sommergrüne Laubwälder sowohl in Mitteleuropa, als auch in Patagonien vor, jedoch mit total unterschiedlichen Gattungen und Arten. Pflanzenformationen umfassen auch menschlich geschaffene Areale wie z.B. Heiden. Die Pflanzenformationen können in einzelne Biotope (kleinste Einheit um die Vegetation eines Gebietes zu beschreiben) unterteilt werden (z.B. der «Sommergrüne Laubwald» in die einzelnen Flächenelemente Waldfläche, Bach, Flussaue, Strasse, etc.)
Die sommergrünen Laubwälder Europas (links) werden natürlicherweise durch die Rotbuche dominiert, während bei denjenigen Patagoniens (rechts) die Gattung der «Scheinbuchen» (Nothofagus) vorherrscht
Vegetationszone (auch Florenzone genannt): Damit sind geographisch abgegrenzte Regionen gemeint, die jeweils durch typisch auftretende Pflanzenformationen geprägt sind. Dabei wird nur die natürliche Vegetation, die sich ohne den Einfluss des Menschen entwickeln würde, berücksichtigt. Da die Vegetation die Anpassung an das vorherrschende Klima darstellt, entsprechen die Vegetationszonen grob den Klimazonen der Erde. Die einzelnen Vegetationszonen sind ungefähr parallel zu den Breitengraden angeordnet, wobei es je nach Nähe zu den Ozeanen gewisse Abweichungen gibt. Die Vegetation, welche dem jeweiligen Breitengrad und der Meeresnähe entspricht, nennt man die «zonale Vegetation».
Die Vegetationszonen der Erde (genauere Karte bei http://www.wikilogix.de/vegetationszonenkarte.html)
Quelle: Ökologix - CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=20239897
Einteilung der Vegetationszonen nach mittlerer Jahrestemperatur und Niederschlagssumme. Dabei ist zu beachten, dass es grosse Überschneidungen gibt. Dabei haben zahlreiche weitere Faktoren (wie z.B. die jährliche Niederschlagsverteilung, Dauer der Vegetationsperiode, das Relief, die Bodenfeuchte, Einfluss der Tiere, etc.) ebenfalls einen entscheidenden Einfluss.
Quelle: Fährtenleser - Eigenes WerkQuellen / sourcessiehe File:Gliederung der Klimavegetation nach Dansereau-Whittaker (1957 & 1970).pngund File:Mittlere jährliche Temperatur- und Niederschlagswerte terrestrischer Pflanzenformationen (1961–1990).png, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=122774327
In Mitteleuropa befinden wir uns klimatisch in der «kühlgemässigten Klimazone», die den südlichen Bereich der «gemässigten Klimazone» (zwischen den Subtropen und der polaren Zone) darstellt. Wasser ist das ganze Jahr verfügbar und die jährliche Niederschlagssumme beträgt mehr als 500 mm. Die Vegetationsperiode dauert ca. 150 bis 210 Tage. Dazwischen liegt eine kalte Winterperiode und die Mitteltemperatur des wärmsten Monats beträgt zwischen 15 und 26°C. Als Anpassung an dieses Klima resultieren sommergrüne Laubwälder.
sommergrüne Laubwälder Mitteleuropas (Foto aus dem Pfälzerwald)
Gewisse Standorte innerhalb einer Vegetationszone weisen aussergewöhnliche Standortbedingungen (Gebirge, Flussauen, etc.) auf, wodurch sich dort eine «nicht-zonale Vegetation» ausbildet, die von der typischen «zonalen Vegetation» abweicht. Dabei unterscheidet man:
extrazonale Vegetation: Damit ist die nicht-zonale Vegetation durch den klimatischen Einfluss der Gebirge gemeint. Dazu gehören die unterschiedlichen Höhenstufen, als auch die klimatischen Unterschiede von Luv- (Stauniederschläge)- und Leebereichen (abgeschirmte Bereiche). Typische Änderungen der Standortbedingungen mit zunehmender Höhe sind u.a.
Abnahme der Durchschnittstemperaturen (ca. 0.6°C pro 100m) und damit auch eine Reduktion der Vegetationsperiode (ca. 6-7 Tage/Jahr pro 100m)
höhere Strahlungsintensität (v.a. der schädlichen UV-Strahlung)
höhere Niederschlagsummen
tendenziell stärkere Hangneigungen mit erhöhter oder verminderter Strahlungsintensität, sowie Erosion
zwischen Chur und dem Calanda liegen einige Höhenstufen mit extrazonaler Vegetation
Bei den Höhenstufen Mitteleuropas wird folgende Kategorisierung vorgenommen, die sich an das Auftreten wichtiger Baumarten orientiert (Achtung: Grenzen sind meist fliessend):
planar (<300 m ü. M.) – Tiefland mit typischer zonaler Vegetation aus Laubwäldern, kommt in der Schweiz nicht vor
kollin (<700 m ü. M. ) – Hügellandstufe; auch hier herrscht mehrheitlich die zonale Vegetation aus sommergrünen Laubwäldern vor. Die Unterschiede zur planaren Stufe sind sehr gering.
montan (700-1500 m ü. M.) – Mittelgebirgsstufe; hier treten natürlicherweise Buchenwälder auf, die mit Nadelbäumen (Weisstanne / Fichte) durchmischt sind. Der Anteil der Nadelbäume nimmt mit zunehmender Höhe zu. Eichen treten nicht mehr auf.
subalpin (1500 - 2000 m ü. M.) – tiefe Hochgebirgsstufe; Es treten natürlicherweise Nadelbäume (Fichte, Lärchen, Arven) auf. Der Wald entspricht nahezu den borealen Wälder Skandinaviens. Die Rotbuche findet man nur noch selten und auch der Anteil der Weisstanne ist geringer als in der montanen Stufe. Der Übergang zur alpinen Stufe stellt die Waldgrenze dar.
alpin (2'000 – 3'000 m ü. M.) – mittlere Hochgebirgsstufe; Die Landschaft ist waldfrei und besteht aus Tundra, Matten, Zwergstrauchheiden, Rasen, Staudenfluren, Polsterpflanzen und Schutthalden.
nival (>3000 m ü. M.) – obere Hochgebirgsstufe; oft das ganze Jahr schneebedeckt und Nährgebiet der Gletscher, Man findet praktisch nur noch Algen, Moose, Flechten und Pilze.
Die verschiedenen Höhenstufen in den Alpen
Quelle: Delphi234 - File:Altitudinal zones of Alps mountains Extended diagram-fr.svg, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=35499967
Je nach Region liegen die Höhenstufen auf unterschiedlichen Meereshöhen. Generell nehmen sie nach Süden hin zu. Der starke Unterschied zwischen den Voralpen und den Zentralalpen von ca. 300 bis 400 m, wird mit dem für Gebirge typischen Massenerhebungseffekt erklärt. In anderen Gebirgen dieser Welt (mediterrane Gebirge, Skandinavien, Anden,…), bzw. bereits auf der Alpensüdseite werden andere Höhenstufensysteme verwendet.
azonale Vegetation: Dabei handelt es sich ebenfalls um lokale Abweichungen der zonalen Vegetation. Doch im Gegensatz zur extrazonalen Vegetation sind es nicht die klimatische Effekte, sondern die Bodeneigenschaften und der Wasserhaushalt, welche den Unterschied ausmachen. Ein typisches Beispiel sind die Auenwälder, wo durch den hohen Grundwasserspiegel für die Pflanzen stets genügend Wasser zur Verfügung steht. Eine typische azonale Vegetation stellen auch die Oasen in den Wüsten dar.
Auenwälder stellen eine azonale Vegetation dar, die von der typischen zonalen Vegetation abweicht
(Quelle: ©gpitfoto - stock.adobe.com)
Biome: Nebst den Vegetationszonen gibt es auch das Konzept der Biome, bei dem die Flächen dieser Erde in Zonen anhand der Gesamtheit von Klima, Vegetation, Tierwelt und Böden eingeteilt werden. Leider gibt es auch bei den Biomen je nach Autoren verschiedene Einteilungen und Modelle. Nach Walter/Breckle werden folgenden Einteilungen vorgenommen:
Zonobiome: Weltweit gibt es 9 Zonobiome. Da das Klima der Hauptfaktor für alles weitere darstellt, entsprechen die Zonobiome den Klimazonen. Ein Zonobiom entspricht typischerweise auch einer bestimmten Vegetationszone. Mitteleuropa liegt dabei grösstenteils im «Nemoralen Zonobiom (VI)». Zonobiome können in einzelne Eu-Biome unterteilt werden, um die regionalen Unterschieden darzustellen.
Die verschiedenen Zonobiome nach Walter/Breckle
Quelle: Ökologix - Eigenes Werk, CC BY 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=19871607
Orobiome: In Gebirgen (wie den Mittel- und Hochgebirge Mitteleuropas) gibt es (analog zur extrazonalen Vegetation) höhenbedingte Abweichungen von dem vorherrschenden Zonobiom. Diese werden je nach Höhenstufe in Orobiome eingeteilt (meist dieselbe Einteilung wie bei der extrazonalen Vegetation).
Pedobiome: Wenn die Bodenbeschaffenheit zu einer starken Abweichung vom herrschenden Zonobiom führt, dann werden die Zonen durch Pedobiome beschrieben. Ein Beispiel sind z.B. Sanddünen, die durch das Pedobiom «Psammobiom» beschrieben werden. Pedobiome sind die Analogie zur azonalen Vegetation.
Anthropogenes Biom: Flächen, deren Ökosystem durch den menschlichen Einfluss entstanden ist, können durch das Konzept des Anthropogenen Bioms (auch «Anthrom» genannt) beschrieben werden. Schliesslich sind weltweit 75% der eisfreien Landoberfläche gering bis stark menschlich beeinflusst. Dabei ist jedoch zu beachten, dass die Grenze zwischen reiner Wildnis und menschlicher Kulturlandschaft fliessend ist und man sich darüber streiten kann, welche Parameter als Bewertungskriterien geeignet sind. In Mitteleuropa wird für die Klassifizierung von Biotopen meist das System nach Jaako/Jalas (weiterentwickelt durch Sukopp) verwendet . Für die Anthrome auf globaler Ebene gibt es das Modell von Ellis/Ramankutty. Eine Karte mit den Anthromen findet sich hier.
Ökotone: Die Grenzen zwischen den Biomen sind oft fliessend und diese Übergangszonen werden als Ökotone beschrieben. Sie sind meist durch eine hohe Artenvielfalt charakterisiert.
Der Waldrand stellt ein Ökoton dar.
Quelle: Lendskaip - Own work, CC0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=106942834
Ökozonen: Dieses Konzept kommt eher von der Geographie und entspricht vom Konzept her grundsätzlich dem der Biome. Dabei wird dem menschlichen Einfluss auf das Ökosystem etwas mehr Gewicht gegeben. Auch hier gibt es je nach Autor verschiedene Klassifizierungen.
Ökozonen nach Schultz
Quelle: Ökologix - Eigenes Werk, CC BY 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=19879991
Zwischen den Konzepten von Vegetationszonen, Biome und Ökozonen ist eine Abgrenzung meist schwierig und häufig werden Begriffe (wie z.B. «Wüste») gleichbedeutend verwendet.
Flora, Florenwerk, Florenreich und Florenregion
Mit dem Begriff «Flora» ist der Bestand an Pflanzensippen (Art, Gattung, Familie, etc.) in einem bestimmten Gebiet gemeint. Daraus leiten sich folgende Begriffe und Konzepte ab:
Florenwerk: Das sind Verzeichnisse, in denen alle in einem Gebiet vorkommenden Arten mit einem Bestimmungsschlüssel bestimmt werden können (z.B. «Flora Helvetica» oder «Rothmaler – Exkursionsflora von Deutschland»). Oft spricht man auch einfach von «Flora». Ist ein Florenwerk in seinem Aufbau so kompakt, dass es draussen praktikabel verwendet werden kann, wird es «Exkursionsflora» genannt.
Florenelement: Verschiedene Pflanzensippen bilden durch gemeinsame Verbreitungsgebiete Florenelemente. An den Grenzen der Florenelemente liegt immer ein gewissen Kontrast der vorkommenden Pflanzensippen vor («Florengefälle»). Dabei gibt es auf globaler Ebene die 7 Florenreiche und auf Europäischer Ebene die verschiedenen Florenregionen.
Florenreich: Es sind die 7 grossräumigen (Land-)Regionen dieser Erde, die sich jeweils durch eine eigenständige Flora auszeichnen. Es sind dies:
Holarktis (Nordhemisphäre ausser Tropen, also u.a. Europa und Nordamerika),
Paläotropis (Tropen Afrikas und Asiens)
Neotropis (Tropen Mittel- und Südamerikas)
Australis (Australien, Norden von Neuseeland, Tasmanien)
Antarktis (Patagonien, Süden von Neuseeland und diverse subantarktische Inseln)
Capensis (Kapregion Südwestafrikas)
Ozeanisches Florenreich (Inseln in den Weltmeeren weit weg von den Kontinenten, v.a. im Pazifik)
Die 7 Florenreiche dieser Erde, die jeweils durch typisch vorkommenden Pflanzensippen abgegrenzt werden.
Quelle: Dietzel - Eigenes Werk, CC BY-SA 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1703126
Ein Florenreich grenzt sich dabei von anderen ab, indem bestimmte Pflanzensippen bevorzugt darin vorkommen (bzw. nicht oder nur selten in benachbarten Florenreichen). Die Unterschiede zwischen den Florenreichen entstanden durch jeweils unabhängige Entwicklungsgeschichte aufgrund räumlicher Trennungen. Diese erfolgten in geologischen Zeitabschnitten z.B. durch ein Auseinanderdriften von Kontinenten (mit neuem Ozean als Barriere) oder auch durch natürlichen Barrieren wie Wüsten oder Hochgebirge. Zwischen Europa und Nordamerika hat es verhältnismässig lange Zeit einen Austausch gegeben. Mit dem europäischen Botanikwissen werden dir viele Gattungen in Kanada oder den USA bekannt vorkommen. Gehst du jedoch nach Indien, dann wirst du mit deinem Latein (wortwötlich) sehr schnell am Ende sein. Es gibt auch Familien, die weltweit sehr verbreitet vorkommen, die z.B. die Korbblütler (Asteraceae), Leguminosen (Fabaceae), Süssgräser (Poaceae), Sauergrasgewächse (Cyperaceae), etc.
Typische Pflanzenfamilien, die in der Holarktis ihren Schwerpunkt haben sind z.B. die Kieferngewächse (Pinaceae), Birkengewächse (Betulaceae), Buchen (Fagus), Buchengewächse (Fagaceae), Rosengewächse (Rosaceae), Kreuzblütler (Brassicaceae), Doldenblütler (Apiaceae), etc.
Florenregion: Die einzelnen Florenreiche werden in Florenreiche eingeteilt, die sich wiederum nach den typisch vorkommenden Pflanzensippen abgrenzen. Für Europa werden sind das u.a. folgende Regionen:
Die Florenregionen Europas
Quelle: Floristic_regions_in_Europe_(english).png: User:Olahusderivative work: NNW (talk) - Floristic_regions_in_Europe_(english).png, Gemeinfrei, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=16599531
arktisch: baumlose Tundra ganz im Norden Norwegens und der Halbinsel Kola. Dazu gehören auch alpine Gebiete der niedrigen Breiten über der Baumgrenze. Die Arten können mit einer sehr kurzen Vegetationszeit, niedrigen Temperaturen und Permafrost im Boden umgehen.
boreal: Nadelwaldzone, die von Skandinavien bis Nordrussland reicht. Die Vegetationszeit dauert ca. 4 Monate. Eine typische Art ist dabei die Gemeine Fichte (Picea abies). Die Nadelbäume haben gegenüber den Laubbäumen den Vorteil, dass sie mit den immergrünen Nadeln die kurze Vegetationszeit voll ausnützen können (ab einer gewissen Lufttemperatur im Frühling setzt die Photosynthese sofort ein, während Laubbäume erst noch ihre Blätter austreiben müssen) und ausserdem reduziert die geringe Oberfläche der Nadeln die Verdunstung und somit den winterlichen Wasserverlust. Gegenüber den Fichtenmonokulturen mitteleuropäischer Forste sind die borealen Nadelwälder viel lichter und haben dadurch eine entsprechend üppige Zwergstrauchschicht. Die Baumkronen reichen meist nahe zum Boden. Es kommen ausserdem Bäume verschiedenen Alters vor und es liegt viel Totholz am Boden (dadurch entsteht auch ein buckeliges Relief).
Taiga in Skandinavien, die durch die Gemeine Fichte (Picea abies) dominiert wird. Gegenüber Fichtenmonokulturen sind die Wälder viel lichter (mit Kleinsträucher am Boden) und die Bäume kleiner.
(Quelle: ©jiriviehmann - stock.adobe.com)
atlantisch: Streifen entlang der Atlantikküste von Südnordwegen bis Portugal, inkl. Grossbritannien. Die Arten sind an das ozeanische Klima (geringe jahreszeitliche Temperaturunterschiede, ganzjährige Niederschläge und hoher Bewölkungsgrad) angewiesen. Der milde Winter fördert immergrüne Arten wie z.B. die Europäische Stechpalme (Ilex aquifolium).
eumitteleuropäisch: Entspricht ungefähr der Ausdehnung Mitteleuropas ohne der Atlantikküste und die Alpen. Die Region ist geprägt durch sommergrüne Laubwälder und einer ca. 4 Monaten dauernden Winterzeit. Natürlicherweise würden Buchenwälder die Landschaft dominieren (mehr über die eumitteleuropäische Flora in den Kapiteln "Die Dominanz der Rotbuche" und "Lebensraum Wald")
mediterran: Erstreckt sich entlang der Mittelmeerküste. Die Region ist geprägt durch einen regenreichen, milden Winter. Die eigentliche Herausforderung für die Pflanzen stellt die lange Dürrezeit im Sommer dar. Um die optimale Winterzeit nutzen zu können, dominiert eine Hartlaubvegetation, d.h. immergrüne Bäume und Sträucher. Dessen Blätter weisen eine hohe Festigkeit auf und sind zum Schutz vor der sommerlichen Austrocknung stark wachsüberzogen, bzw. weisen eingesenkte Luftöffnungen auf. Natürlicherweise dominierende Baumarten wären die Steineiche (Quercus ilex), sowie die Korkeiche (Quercus suber, westliches Mittelmeer) und die Palästina-Eiche (Quercus calliprinos, östliches Mittelmeer). Auch diverse Nadelbäume würden natürlicherweise vorkommen. Durch Rodungen und landwirtschaftliche Übernutzung hat jedoch in den meisten Gebieten eine starke Bodenerosion stattgefunden, so dass heutzutage eine Strauchlandschaft (Macchie) dominiert.
Macchie in Kroatien
submediterran: Es ist die Übergangszone zwischen der mediterranen und eumitteleuropäischen Florenregion. Dazu gehört u.a. auch das Tessin. Die Sommerdürre ist nicht so extrem und in den Wintermonaten treten regelmässig Fröste auf. Es dominieren sommergrüne Laubbäume wie z.B. die Flaumeiche (Quercus pubescens), Edelkastanie (Castanea sativa), Manna-Esche (Fraxinus ornus), etc. Da die submediterranen Laubbäume nicht so stark frostresistent sind, treten sie in Mitteleuropa nur in den verhältnismässig warmen Gegenden auf, wie z.B. dem Rheingraben. In den Gebirgslagen der submediterranen Florenregion dominiert die Rotbuche (Fagus sylvatica).
Rotbuchenwald in höheren Lagen des Orjen-Gebirges (Montenegro)
Verbreitungsareal einer Art
Jede Art hat ein eigenes geographisches Verbreitungsgebiet (Areal). Dieses ergibt sich einerseits durch die ökologischen Standortbedingungen der Art, ist aber auch durch deren Evolutions- und Ausbreitungsgeschichte geprägt.
Verbreitungsareal der Rotbuche (Fagus sylvatica)
Quelle:Ktrinko – File:Europastumm2.svgTatiana Ivanova – Map Fagus sylvatica.jpgAfanasovichMithril - File:Map Fagus sylvatica.jpgFile:Europastumm2.svg, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=13588751
Geschlossenes Areal: Das Vorkommen beschränkt sich auf eine einzige zusammenhängende Fläche
Disjunktes Aral: Das Vorkommen ist geographisch in zwei oder mehr Teilflächen gegliedert. Meist hat ursprünglich ein geschlossenes Areal vorgelegen, welches später (z.B. durch Klimaveränderungen) getrennt wurde. Ein Beispiel sind die arkto-alpinen Arten die sowohl in arktischen Regionen, als auch den Alpen vorkommen. Bei diesen lag während der letzten Eiszeit in den eisfreien Tiefländer Mitteleuropas jeweils ein zusammenhängendes Areal vor. Während der anschliessenden Erwärmung wanderte der eine Teil diese kälteliebenden Arten in den hohen Norden, der andere Teil in die Höhen der Alpen.
Verbreitungsgebiet der Weissen Silberwurz (Dryas octopetala) als typische arkto-alpine Art mit einem disjunkten Areal
Quelle: Ninjatacoshell - North Pole (orthographic projection).svg, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=54982612
Wie gesagt ist das Verbreitungsgebiet einer Art stark durch die Ausbreitungsgeschichte geprägt. Deshalb ist das potentielle Areal meist viel grösser als das tatsächliche Areal. Denn geographischen Barrieren, wie z.B. Ozeane, Gebirge oder Wüsten, begrenzen die weitere Ausbreitung. Mittlerweile können diese jedoch durch den Menschen teilweise überwunden werden, so dass sich weltweit Archäophyten und Neophyten ausbreiten.
Arten die praktisch weltweit vorkommen, nennt man Kosmopoliten.
die Vogelmiere (Stellaria media) ist ein Kosmopolit
Quelle: Zidat - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=80011087
Demgegenüber stehen die Endemiten, dessen Areal sehr eng begrenzt ist. Endemiten bilden entstehen vor allen in isolierten Gebieten, wie z.B. auf Inseln oder in den Höhen von Gebirgsmassiven (wärmere Täler stellen eine Barriere dar). Der fehlende Austausch kann dazu führen, dass konkurrenzstärkere Pflanzen nicht ins Gebiet einwandern können um die entsprechende Art verdrängen (Paläoendemiten) oder die einzelnen Lebensräume einer ursprünglichen zusammenhängenden Art wurden so stark voneinander getrennt, dass sich durch den fehlenden genetischen Austausch jeweils eigene neue Arten ausbilden konnten (Neoendemiten). Letzteres ist z.B. im Gebirge der Fall, wo die unterschiedlichen Landschaftselemente (Nordhang, Südhang, Steilhang, Felswand,…) und Klimata (warmes Tal bis vergletscherte Berggipfel) durch jeweilige standortspezifische Anpassungen die unterschiedliche genetische Entwicklung einzelner Populationen fördern.
Die Kanarenkiefer (Pinus canariensis) ist eine auf den Kanarischen Inseln endemische Art.
Quelle: Frank Vincentz - Eigenes Werk, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=377812
Ökologische Zeigerwerte nach Ellenberg
Mit den ökologischen Zeigerwerte (nach Ellenberg) werden die Standortanforderungen der einzelnen Pflanzenarten beschrieben. Eine Pflanzenart hat durch ihre physiologischen Voraussetzungen gewisse Ansprüche an ihre Umwelt und ausserdem steht sie aber auch in Konkurrenz zu anderen Arten, d.h. es wird um Ressource wie Licht, Nährstoffe, Wasser, etc. gekämpft. Dabei ist zu beachten, dass verschiedene Arten am selben Standort auch nebeneinander koexistieren können, sofern jede seine Nische findet (z.B. der Bärlauch im Buchenwald, der vor dem Laubaustrieb der Bäume austreibt und somit während dieser Zeit viel Licht für die Photosynthese nutzen kann).
Es resultieren schliesslich für jede Art bestimmte Umweltbedingungen, bei denen sie ihr maximales Vorkommen haben. Diese werden mit den "Ökologischen Zeigerwerten" beschrieben. Dabei werden den Arten für die verschiedenen Umweltfaktoren jeweils eine Zahl von 1 bis 9 (bei «Feuchte» 1 bis 12) zugeordnet. Ist bei einer bestimmten Art ein Faktor nicht relevant oder ist die Amplitude sehr breit (was bei oft Bäumen der Fall ist), spricht man von «indifferent» (mit Buchstaben X),. Ermittelt werden folgende Faktoren:
Lichtzahl (L): Dabei geht um die Beleuchtungsstärke zur Zeit der Belaubung bei bedecktem Himmel. Je höher der Wert, desto lichtbedürftiger ist die Pflanze.
Temperaturzahl (T): Hier geht es um die bevorzugten Temperaturen. Je höher die Temperaturzahl, desto wärmere (tiefere) Standorte (bzw. je tiefer die Temperaturzahl, desto höhere Lagen) werden bevorzugt.
Kontinentalitätszahl (K): Hier geht um das bevorzugte Vorkommen nach Florenregion. Je höher, desto kontinentaler ist das bevorzugte Klima.
Feuchtezahl (F): Hier geht es um die bevorzugte Feuchte des Bodens. Je höher, desto nassere Standorte werden bevorzugt. Arten trockener Standorte haben meist kleine Blätter, Haare (Wind- und somit Austrocknungsschutz, Sonnenreflektor), eine dicke Wachsschicht an der Oberfläche und feine Wurzeln.
Reaktionszahl (R): Hier geht es um den pH-Wert des Bodens (Achtung, Reaktionszahl entspricht nicht der Zahl des pH-Wertes!). Je höher, desto basischere Standorte werden bevorzugt. «Basisch» kann übrigens mit «kalkreich» gleichgesetzt werden. Dies weil der Kalk im Boden als "Puffer" den pH-Wert stets im basischen Bereich hält. Erst wenn der gesamte Kalk aufgelöst wurde, setzt eine Versauerung ein. Die Böden der Nadelwälder sind meist sauer. Sehr sauer sind Hochmoore.
Stickstoffzahl (N): Hier geht es um den Nährstoffgehalt des Bodens. Der Name «Stickstoff»-Zahl kommt daher, dass bei den Landpflanzen meist der Stickstoff den limitierenden Nährstoff darstellt. Je höher die Stickstoffzahl, desto höher muss der Nährstoffgehalt im Boden sein.
Salzzahl (S): Hier geht es um den bevorzugten Salzgehalt im Wurzelbereich der entsprechenden Pflanze. Je höher die Salzzahl, desto höher die Salzkonzentration.
Ökologische Zeigerwerte nach Ellenberg
Quelle: https://de.wikipedia.org/wiki/Zeigerwerte_nach_Ellenberg
Licht-, Temperatur und Kontinentalitätszahl werden zusammen als die Klimafaktoren und Feuchte-, Reaktions- und Stickstoffzahl als die Bodenfaktoren bezeichnet.
Die Zeigerwerte einer Art werden üblicherweise in Kürzel angegeben, z.B.
Wilde Möhre (Daucus carota): L8-T6-K5-F4-RX-N4
Grosse Brennessel (Urtica dioica): LX-TX-KX-F6-R6-N8
Rotbuche (Fagus sylvatyca): L3-T5-K2-F5-RX-NX
Waldkiefer (Pinus sylvestris): L7-TX-K7-FX-RX-NX
Arten, die für ganz bestimmte Standortbedingungen charakteristisch sind, werden auch «Zeigerpflanzen» genannt. Beispiele dazu sind:
nasser Boden: Binsen, Sumpf-Baldrian, Echte Engelwurz, Pestwurze, Mädesüss, …
trockener Boden: Wiesen-Salbei, Kleines Habichtskraut, Echtes Labkraut, Trauben-Eiche, …
sauerer Boden: Besenheide, kleiner Sauerampfer, Arnika, …
basischer / kalkhaltiger Boden: Echter Baldrian, Bärlauch, Gundermann, stinkende Niesswurz, …
nährstoffreicher Boden: Grosse Brennnessel, Gewöhnlicher Löwenzahn, Wiesen-Kerbel, Brombeere, Schwarzer Holunder, …
nährstoffarmer Boden: Wilde Möhre, Wiesen-Salbei, Kleiner Wiesenknopf, Flockenblumen, Heidelbeere, …
Lichtzeiger: Gänseblümchen, Wiesen-Sauerampfer, …
Schattenzeiger: Wald-Sauerklee, Weiss-Tanne, Berg-Goldnessel, …
Verdichtungszeiger, zeigen regelmässige mechanische Belastung (z.B. Fusstritt, Autos, Velos) an und haben meist robuste Blätter: Breit-Wegerich, Gänseblümchen, Vogel-Knöterich, Huflattich, Gänse-Fingerkraut, …
Die Bestimmung der Zeigerwerte ist übrigens kein theoretisches Konstrukt, sondern erfolgt durch Aufnahmen der tatsächlichen Vorkommen im Gelände. Die Zeigerwerten entsprechen nicht unbedingt dem physiologischen Optimum. Denn man unterscheidet zwischen dem physiologischen Optimum (Pflanze gedeiht ohne Konkurrenz optimal), der physiologischen Amplitude (Pflanze kann gedeihen, «Fundamentale Nische») und dem Existenzoptimum (Pflanze kann sich gegen Konkurrenz durchsetzen, «Realisierte Nische»).
Zeigerwerte einer Art können je nach Region unterschiedlich sein, d.h. diejenigen der Schweiz gelten nicht unbedingt auch für Skandinavien.
Ökologische Zeigerwerte nach Landolt (Flora Helvetica)
Bei der Flora Helvetica wird bei der Angabe der ökologischen Zeigerwerte ein etwas abgeändertes System (nach «LANDOLT et al.») verwendet. Das Prinzip funktioniert im Grunde gleich wie «nach Ellenberg», nur dass die Skalen etwas verschieden sind:
Feuchtezahl (F):
1 sehr trocken
1+ trocken
2+ frisch
3 mässig feucht
3+ feucht
4 sehr feucht
4+ nass
5 überschwemmt, bzw. unter Wasser
optional werden Angaben zur Wechselfeuchte angehängt
w Feuchtigkeit stark wechselnd
w+ Feuchtigkeit stark wechselnd
bei einer Feuchtezahl von 5 kann weiter differenziert werden:
f Bereich mit fliessendem Bodenwasser
u im Wasser untergetaucht
v mit untergetauchten und schwimmenden Organen
Reaktionszahl (R)
1 stark sauer (pH 2.5 - 5.5)
2 sauer (pH 3.5 - 6.5)
3 schwach sauer bis neutral (pH 4.5 – 7.5)
4 neutral bis basisch (pH 5.5 - 8.5)
5 basisch (pH 6.5 ->8.5)
Nährstoffzahl (N)
1 sehr nährstoffarm
2 nährstoffarm
3 mässig nährstoffarm bis mässig nährstoffreich
4 nährstoffreich
5 sehr nährstoffreich bis überdüngt
Lichtzahl (L)
1 sehr schattig
2 schattig
3 halbschattig
4 hell
5 sehr hell
Temperaturzahl (T)
1 alpin bis nival (Baum- bis Schneegrenze)
1+ unter-alpin (Arven- und Lärchenwälder)
2 subalpin (Fichtenwälder)
2+ unter-subalpin und ober-montan3+
3 montan (Wälder mit Buche)
3+ unter-montan bis ober-kollin
4 kollin (Mischwälder mit Eichen)
4+ warm-kollin
5 sehr warm-kollin (nur an den wärmsten Orten)
Kontinentalitätszahl (K)
1 ozeanisch
2 subozeanisch
3 subozeanisch bis subkontinental
4 subkontinental
5 kontinental
In Flora Helvetica werden die Zeigerwerte üblicherweise in Kürzel angeben, wie z.B,
Wilde Möhre (Daucus carota): T.2+42+443.k.
Grosse Brennessel (Urtica dioica): U.3+w+35-33+x.h.
Rotbuche (Fagus sylvatyca): W.333-13+2.p.
Waldkiefer (Pinus sylvestris): W.xw+x2-4x4.p.
Die erste Zahl stellt dabei die ökologische Gruppe dar (siehe Kapitel "Ökologische Gruppen"). Danach folgen der Reihe nach die Bodenfaktoren (1. Stelle Feuchtezahl, optional danach mit Angabe zu Wechselfeuchte, 2. Stelle Reaktionszahl, 3. Stelle Stickstoffzahl). Weiter folgt die Angabe, ob die Art mit salzhaltigem Boden gut zurechtkommt (+) oder nicht (-) und schliesslich die Klimafaktoren (1. Stelle Lichtzahl, 2. Stelle Temperaturzahl, 3. Stelle Kontinentalitätszahl). Wie bei Ellenberg steht ein «x» für indifferentes Verhalten. Der letzte Buchstabe stellt die Abkürzung der Lebensform dar (mehr zu den Lebensformen hier).
Ökologische Gruppen
Arten mit ähnlichen Ansprüchen bezüglich ihres Lebensraumes, können zu Ökologischen Gruppen zusammengefasst werden. Flora Helvetica nutzt dabei das System von D. MOSER et al «Rote Liste der gefährdeten Farn- und Blütenpflanzen der Schweiz». Diese richten sich wiederum nach der «TypoCH»-Klassifizierung:
Waldpflanze (W)
Bergpflanze (B)
Pionierpflanze in niedrigen Lagen (P)
Gewässerpflanze (G)
Sumpfpflanze (S)
Trockenpflanze (T)
Unkraut – oder Ruderalpflanze (U)
Fettwiesenpflanze (F)
Kulturpflanze (K)
Dominanz der Rotbuche in Mitteleuropa
Schauen wir uns die mitteleuropäischen Baumarten an, dann ist bei durchschnittlichen Bedingungen (mässig trocken bis feuchten, sauren bis kalkhaltigen Böden) die Rotbuche (Fagus sylvatica) dominant.
Buchenwald
Keine andere Baumart kann ihr dabei das Wasser reichen, auch wenn deren Existenzoptima meist ebenfalls bei "durchschnittlichen Bedingungen" liegen. Es bleiben ihnen jedoch folgende Nischen:
Besiedlung extremer Standorte: Ein gutes Beispiel ist die Stieleiche (Quercus robur) oder die Waldkiefer (Pinus sylvetris), die beide sowohl an trockenen, als auch nassen Standorten vorkommen können. Das Vorkommen der Traubeneiche (Quercus petrea) beschränkt sich auf trockene Standorte. Bei nassem Boden sogar dominant werden die Moorbirke (Betula pubescens, saure Böden) oder die Schwarzerle (Alnus glutinosa, mässig saure bis alkalische Böden). An instabilen Hängen, Standorten mit Hangschutt und in Schluchten findet die Rotbuche wenig halt, so dass hier Bergahorn (Acer pseudoplantanus), Spitzahorn (Acer plantanoides), Gemeine Esche (Fraxinus excelsior) und Sommer-Linde (Tilia platyphyllos) ihren Lebensraum finden. Das (natürliche) Terrain der Fichte (Picea abies) liegt wiederum in den Gebirgslagen, wo das Klima kälter und die Vegetationszeit kürzer ist. Auf der Alpennordseite bildet sie Waldgrenze. Die etwas höhere Waldgrenze der inneralpinen Tälern wird durch die Lärche (Larix decidua) und Arve (Pinus cembra) gebildet.
Moorbirken im Hochmoor des Naturschutzgebiet Mecklenbruch. Dies als Beispiel für einen Standort, wo die Rotbuche keine Chance hat.
Quelle: Ragnar1904 - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=68921527
sich mit dem Schatten zu arrangieren: Eine Baumart, mit niedrigem Wuchs, die gut mit dem Schatten der Wälder klarkommt ist die Europäische Eibe (Taxus baccata). Das Restlicht reicht ihr zum Überleben, jedoch ist dementsprechend auch das Wachstum sehr langsam. Ähnlich verhält es sich mit der Europäischen Stechpalme (Ilex aquifolium). Ebenfalls schattenverträglich ist die Hainbuche (Carpinus betulus), die mit Baumkronen in mittlerer Höhe des Waldes gut leben kann. Mit einer Wachstumshöhe von ca. 20 Meter macht sie den anderen Baumarten keine grosse Konkurrenz und tritt so oft zusammen mit Eichen oder Rotbuchen auf. Schattenverträglich ist übrigens auch die Weisstanne (Abies alba).
Europäische Eibe im Schatten des Buchenwaldes
Quelle: Willow - Eigenes Werk, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=11362905
Leben als Pioniergehölz: Pioniergehölze sind z.B. Hängebirke (Betula pendula), Vogelbeere (Sorbus acuparia), Zitter-Pappel (Populus tremola), Salweide (Salix caprea), etc. Die sind durch hohe Samenproduktion, einer Fruchtverbreitung durch den Wind, einem raschen Wachstum (jedoch geringer Lebenszeit), einem hohen Lichtbedarf und einer geringen Konkurrenzkraft gekennzeichnet.
Die Hängebirke ist ein typischer Pionierbaum
Quelle: I.Sáček, senior - Own work, CC0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=26531604
Vegetationsdynamik und potentielle natürliche Vegetation
Wer in einem bestimmten Gebiet über mehrere Jahre essbare Wildpflanzen sammelt, merkt rasch, dass sich die Vegetation/Flora über die Jahre ändern kann. Der Grund liegt darin, dass Ökosysteme keine statischen Gebilde sind, sondern eine lebhafte Dynamik aufweisen. Dieser Umstand wird mit der «Sukzessionstheorie» modellhaft dargestellt. Als Sukzession ist die zeitliche Änderung der Artenzusammensetzung, bzw. Struktur der Vegetation gemeint. Nach der Sukzessionstheorie endet die Vegetation immer nach einer gewissen Zeit im Klimax-Stadium, also einem langfristigen Endzustand ohne grossen Änderungen (wo die Vegetation im Gleichgewicht zu den Umweltfaktoren steht). Erst eine Störung, die grössere (Windwurf, Waldbrand, Kahlschlag, Erdrutsch,…) oder kleinere Ausmasse (z.B. Absterben eines Baumes) mit sich bringen, kommt ein entsprechender Standort wieder an einen neuen Ausgangspunkt. Man unterscheidet dabei die:
primäre Sukzession: Diese beginnt in einem Zustand wo kein Boden und keine Diasporen (keimfähige Samen, Sporen, Rhizome, etc. zur Ausbreitung) am Standort vorhanden sind. Dies ist z.B. bei Felsen, Schotterflächen, Sanddünen, Kiesgruben, etc. der Fall. Zu Beginn dominieren vor allem 1-jährige Kräuter als Erstbesiedler (Pioniergesellschaften). Diese fördern die Bodenbildung, was wiederum zu einer besseren Wasserspeicherfähigkeit und Akkumulation von Nährstoffen führt. Dies wiederum verbessert die Bedingungen von anspruchsvollen, jedoch deutlich Konkurrenz-stärkeren Pflanzenarten, welche die Erstbesiedler zunehmend verdrängen. Zu den frühen Besiedlern gehören auch lichtbedürftige Pioniergehölze. Irgendwann übernehmen dann die schattentoleranten und langsam wachsenden Baumarten, welche die langfristige Klimaxvegetation dominieren
sekundäre Sukzession: Diese beginnt nach einer Störung, wo danach der Boden inkl. seiner Diasporen immer noch vorhanden ist. Dies ist z.B. nach Windwurf, Lawinenabhängen, Kahlschlägen oder dem Mähen von Wiesen der Fall. Wird die Bewirtschaftung einer Fläche (z.B. Alp, Acker) eingestellt, dann stellt sich demnach eine Sukzession ein, die nicht ganz bei Null beginnt.
Gemäss der Sukzessionstheorie setzt nach einer Störung in der Flora eine Abfolge von Sukzessionsstadien ein, die schlussendlich mit der Klimaxgesellschaft endet.
Quelle: Joshfn - Eigenes Werk, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=32862345
Bis zum neuen Endzustand stellt sich eine Abfolge von Übergangsstadien ein. Die Phasen wo jeweils eine Pflanzengesellschaft vorherrscht, wird Sukzessionsstadium genannt. Die Abfolge mehrerer Sukzessionsstadien ist die Sukzessionsserie. Für die meisten Flächen Mitteleuropas stellen Buchenwälder das Klimaxstadium dar. Standorte, die vom Menschen so beeinflusst werden (z.B. regelmässiges Mähen), dass nie eine Klimaxgesellschaft ansiedeln kann, werden «Ersatzgesellschaften» genannt.
Die Vegetation/Flora, die sich auf natürlicher Weise ohne den menschlichen Einfluss an einem bestimmten Standort im Endzustand (Klimax) ansiedeln würde, wird die «potentielle natürliche Vegetation (pnV)» genannt. Diese wäre sowohl durch die Standortfaktoren, aber auch Naturgewalten wie Windwurf oder auch Verbiss zur Tiere beeinflusst. Aus der Analyse all dieser Faktoren an einem Standort, kann die pnV theoretisch für jeden Fläche rekonstruiert werden. Eine Karte mit der potentiellen natürlichen Vegetation Deutschlands findet sich hier.
Das Konzept ist allerdings sehr umstritten, denn einerseits sind die Methoden sehr ungenau (eine exakte objektive Beurteilung ist unmöglich), andererseits sind Ökosysteme nicht statisch, sondern weisen konstante Veränderungen auf. Eine konstruierte pnV gilt ausserdem immer nur für gewisse Klimabedingungen, ändern sich diese (wie es derzeit mit dem Klimawandel der Fall ist), muss sie aktualisiert werden. Auch hat die Vorgeschichte des Standortes einen grossen Einfluss auf spätere Artzusammensetzungen.
Dazu hat der Mensch teilweise die Standortfaktoren dauerhaft verändert (Verdichtung der Böden, Eutrophierung, Einwanderung von Archäo- und Neophyten, etc.), so dass die sich einstellende Vegetation nicht der ursprünglichen Wildnis entspräche.
Die wichtigsten Lebensräume mit ihren essbaren Wildpflanzen
Hinweis: Die folgende Liste ist nicht abschliessend! Der Fokus liegt ausserdem bei den Gehölzen und Kräutern, während die Gräser vernachlässigt werden.
nährstoffarme Wiese: Man spricht dabei auch von Magerwiese. Ist dabei der Boden kalkreich und besonders trocken (was in Kalkgebieten oft der Fall ist), spricht man von Kalktrockenrasen, bzw. auf trocken-saurem Boden vom Sandtrockenrasen. Auf Magerrasen findet man meist eine sehr grosse Artenvielfalt. Die Wiesen werden kaum oder nicht gedüngt und in der Regel nur einmal im Jahr gemäht. Typische essbare Wildpflanzen dieser Standorte ist z.B. der Wiesen-Salbei (Salvia pratensis, kann in tiefen Lagen auch auf Fettwiesen vorkommen!), Kleiner Wiesenknopf (Sanguisorba minor), Echtes Labkraut (Galium verum), Klatsch-Nelke (Silene vulgaris, nur in tiefen Lagen), Wilde Möhre (Daucus carota), Mittlerer Wegerich (Plantago media), Frühlings-Schlüsselblume (Primula veris), Gewöhnlicher Wundklee (Anthyllis vulneraria), Berg-Wiesen-Margerite (Leucanthemum adustum, nur in höheren Lagen), etc. Generell sind am Aufbau von Magerwiesen viele Arten aus der Familie der Leguminosen (Fabaceen), vertreten. Diese können mit der Hilfe von Knöllchenbakterien, den Stickstoff aus der Luft binden und ihn so für sich als Nährstoff nutzbar machen.
Kalktrockenrasen
Quelle: Meloe - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=60118715
nährstoffreiche Wiese: Man spricht auch von Fettwiesen. Diese werden intensiv gedüngt um einen möglich hohen Ertrag an Pflanzenfutter zu kriegen, sowie mehrmals pro Jahr geschnitten. Meist ist der Bewuchs sehr dicht und gleichförmig. Fettwiesen werden auch als Weiden (Fettweiden) genutzt und dort findet man oft Flecken, die mit Pflanzen bewachsen sind und vom Vieh verschmäht werden (weil sie entweder Stacheln aufweisen, einen unangenehmen Geruch aufweisen oder giftig sind). Die Pflanzen sind an den regelmässigen Schnitt angepasst, dh. Sie haben ein hohes Regenerationsvermögen und zeigen ein schnelles Wachstum. Bei den Kräutern dominiert oft der sehr konkurrenzstarke Löwenzahn (Taraxacum sect. Ruderalia). Fettwiesen sind aber auch das Habitat zahlreicher bekannter essbarer Wildpflanzen, wie Wiesen-Labkraut (Galium mollugo), Wiesen-Bärenklau (Heracleum sphondylium), Wiesen-Kerbel (Anthriscus sylvestris), Gemeine Schafgarbe (Achillea millefolium), Gänseblümchen (Bellis perennis), Wiesen-Schaumkraut (Cardamine pratensis), Wiesen-Margerite (Leucanthemum vulgare), Kleine Braunelle (Prunella vulgaris), Wiesen-Sauerampfer (Rumex acetosa), Rotklee (Trifolium pratense), Weissklee (Trifolium repens), etc.
Typische Fettwiese mit viel Löwenzahn
(Quelle: ©zauberblicke - stock.adobe.com)
Feuchtwiesen: Es sind Wiesen an feuchten bis nassen Standorten. Typische essbare Wildpflanzen dieser Standorte sind Wald-Engelwurz (Angelica sylvestris), Kohldistel (Cirisium oleacerum), Blut-Weiderich (Lythrum salicaria) oder dem Mädesüss (Filipedula ulmaria), Schlangen-Knöterich (Polygonum bistorta, v.a. in höheren Lagen), etc. Es ist auch der Standort der giftigen Herbstzeitlosen (Colchium autumnale) oder der Europäischen Trollblume (Trollus europaeus).
Feuchtwiese mit dem Mädesüss, Schlangen-Knöterich und Kohldistel
Quelle: Martin Lindner - Own work, CC BY 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=46303952
Acker: An den Rändern von Ackerflächen und teils auch mitten im Acker, finden sich oft auch Wildkräuter. Man spricht dann (anthropozentrisch negativ konnotiert) von «Unkräutern». Oft sind es Kulturbegleiter, d.h. Pflanzen, die sich mit verunreinigtem Saatgut verbreiten oder auch einjährige Pflanzen, die ihren eigentlichen Ursprung im Mittelmeerraum haben. Manchmal sind es aber auch Arten, denen die Pestizide nur wenig anhaben können. Gerade wegen dem Thema Pestizid ist beim Sammeln neben den Äckern Vorsicht geboten: Je mehr Kräuter vorkommen, bzw. je grösser die Artenvielfalt ist, desto eher wird auf dem Acker nur sparsam mit Pestiziden umgegangen. Die Artenzusammensetzung ist je nach Kalk- und Wassergehalt unterschiedlich. Typische Ackerpflanzen sind z.B. Klatsch-Mohn (Papaver rhoeas), Echte Kamille (Chamomilla matricaria), Weisser Gänsefuss (Chenopodium album), Fuchsschwanz-Arten (Amaranthus), Acker-Senf (Sinapsis arvensis), Acker-Taubnessel (Lamium purpureum), Persischer Ehrenpreis (Veronica persica) etc.
Klatschmohn als Begleiter von Weizenäcker.
(Quelle: Sven Schulz, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=39544551).
Weisser Gänsefuss (links) und Zurückgebogener Fuchsschwanz (rechts) neben einem Maisfeld
Ruderalfläche: Hiermit sind Flächen gemeint, bei denen der Oberboden («Humusschicht») fehlt. Dabei tritt ein (natürlicher oder künstlich geschütteter) sandig-kiesiger oder sogar schuttig-blockiger Untergrund hervor. In der menschlichen Zivilisation sind das z.B. Brachen, Kiesplätze, Kiesgruppen, künstlich angelegte Böschungen, Bahndämme, Strassenränder, Kiesstrassen, etc. Pflanzen, die sich an solchen Standorten wohl fühlen nennt man Ruderalpflanzen (oder ebenfalls «Unkräuter»). In frühen Phasen dominieren vor allem 1-jährige Arten, danach siedeln sich immer mehr zwei- und mehrjährige Arten an. Es ist auch der Lebensraum, wo Neophyten stark vertreten sind. Die Standorte sind meist nährstoffreich. Typische Arten sind z.B. Gänsedisteln (Sonchus), Wegwarte (Cichorium intybus) oder Löwenzahn (Taraxacum sect. Ruderalia). Je nach Feuchtigkeit und ob der Boden durch Tritte von Tieren/Menschen oder Fahrzeuge belastet ist, findet sich eine andere Flora. Trittfeste Arten trockener Standorte sind z.B. der Breitwegerich (Plantago major) oder der Vogel-Knöterich (Polygonum aviculare). Bei generell trockenen Bedingungen und wo eine Selektion durch Vieh stattfindet, setzen sich mit der Zeit Arten der Kratzdisteln (Carduus) oder Ringdisteln (Cirisium) durch, die wegen ihren Stacheln verschmäht werden, Man findet dabei aber auch Beifuss-Arten (Artemisia). Bei etwas geringerem Nährstoffgehalt findet man typischerweise Arten der Gattungen Steinklee (Meliotus), Nachtkerze (Oenothera) oder auch die Wilde Möhre (Daucus carota). Ist der Standort feucht, tritt u.a. das Gänse-Fingerkraut (Potentilla reptans) oder diverse Ampfer-Arten, wie der Stumpfblättrige Amper (Rumex obusifolius) auf.
Kanadische Goldrute auf einer Ruderalfläche
(Quelle: ©orestligetka- stock.adobe.com)
Auch die Wegwarte ist für Ruderalflächen typisch
Quelle: MurielBendel - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=43571816
An trittreichen Standorten findet man oft den Breitwegerich
Quelle: AnRo0002 - Own work, CC0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=42514202
Hochstaudenflur: Damit sind Flächen (einzelne Flecken bis grössere Flächen) gemeint, die von mehrjährigen krautigen Pflanzen dominiert werden. Nährstoffreicher Boden begünstigt dabei schnell- und üppig-wachsende Arten. Es darf kein regelmässiger Schnitt stattfinden. Die oberirdischen Teile sterben jeden Winter ab und treiben dann im Frühling wieder aus. Natürliche Hochstaudenfluren treten natürlicherweise v.a. an Uferbereichen oder im Gebirge auf (meist an Flächen wo der Schnee lange liegen bleibt und dadurch ein Gehölzwachstum verhindert wird). In den tiefen Lagen entstehen sie meist durch menschlichen Einfluss, z.B. indem eine landwirtschaftliche Nutzung eingestellt wird, nach einem Kahlschlag im Wald (dann spricht man von «Schlagfluren»), auf Ruderalflächen, an Weg- und Waldränder, sowie «gepflegten» Ufern. Die künstlichen Hochstaudenfluren brauchen zur Erhaltung eine regelmässige Pflege (Entfernung Gehölze), da sonst mit der Zeit eine Verbuschung und anschliessende Wiederbewaldung einsetzen würde.
Hochstaudenflur
Quelle: Bettina Frieben (BettinaHamme) - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=59392947
Lägerflur: Im Gebirge findet man nebst den natürlichen Hochstaudenfluren häufig sogenannte «Alpine Lägerfluren» um die Ställe oder Viehtränken. Sie bilden sich aufgrund starker Überdüngung durch das Vieh. Die Nährstoffe können auch durch Hangwasser weiter transportiert werden und sich in Geländemulden der Umgebung sammeln, wo dann ebenfalls Lägerfluren auftreten. Die alpinen Lägerfluren bestehen u.a. aus Alpen-Ampfer (Rumex alpinus), Alpen Greiskraut (Senecio alpinus), Grauen Alpendost (Adenostyles alliariae), Alpen Kratzdistel (Cirisium spinosissimum), Guter Heinrich (Chenopodium bonus-henricus), Meisterwurz (Peucedanum ostruthium) und dem sehr giftigen Blauen Eisenhut (Aconitum napellus). Diese Arten profitieren ausserdem davon, dass sie vom Vieh verschmäht werden. Lägerfluren können nach Aufgabe der Alpwirtschaft noch mehrere Jahrzehnte überdauern. Auch in den tieferen Lagen gibt es durch das Vieh verusachte Lägerfluren (Klettenfluren), wobei dort oft die Grosse- und Kleine Klette (Arctium lappa und -minus), sowie Brennnesseln (Urtica dioica) dominieren.
Alpine Lägerflur mit Alpen-Ampfer
Quelle: Florian Pépellin - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=118420479
Waldrand: Hier kommen Wald und Freifläche zu sammeln. Die Arten können sich hier sowohl über Sonne, aber auch Kühle und Feuchtigkeit des Waldes erfreuen. Man unterscheidet dabei zwischen dem durch Sträucher (Weissdorn, Schlehe, Schwarzer Holunder, Hartriegel, Hasel, etc. ) geprägten Waldmantel und dem davor gelagerten Krautsaum. Sträucher findet man aber auch auf Freiflächen, z.B. als Hecken (natürlich menschlich angelegt). Der Krautsaum stellt der Übergang vom Wald (oder von der Hecke) zum offenen Gebiet (meist Wiesen) dar. Im Gegensatz zu den Wiesen treten dort nur wenige Gräser auf. Generell ist es das Terrain für Pflanzenarten, die halbschattige Verhältnisse bevorzugen und dazu gehören sehr viele der bekannten essbaren Wildpflanzen. Welche Arten genau vorkommen ist abhängig von den Feuchtebedingungen und dem Nährstoffgehalt des Bodens. Oft sind es nährstoffreiche Standorte mit Arten wie der Grossen Brennessel (Urtica dioica), Giersch (Aegopodium podagraria), Koblauchsrauke (Alliaria petiolata), Kletten Labkraut (Galium aparine), Gundermann (Glechoma hederacea, kommt oft auch auf Fettwiesen vor), Zaun-Wicke (Vicia sepium), Gefleckte Taubnessel (Lamium maculatum), Kleines Springkraut (Impatiens parviflora), Stinkender Storchschnabel (Geranum robertianum), Echte Nelkenwurz (Geum urbanum), Rainkohl (Lapsana communis), Wald-Ziest (Stachys sylvatica), etc. An den etwas trockeneren Krautsäumen findet man z.B. Arten, wie u.a. der Echte Dost (Origanum vulgare), Wirbeldost (Clinopodium vulgare), Erdbeer-Fingerkraut (Potentilla sterilis), Echtes Johanniskraut (Hypericum performatum), etc. Regelmässiges Abmähen zerstört den Krautsaum.
Nebst künstlich angelegten Hecken, ist der Waldrand der Ort, um Sträucher (wie auf dem Bild dem Schwarzen Holunder) aufzusuchen.
(Quelle: ©Carmen Hauser - stock.adobe.com)
Krautsaum mit der Grossen Brennessel und Giersch (links), sowie Rainkohl und Echte Nelkenwurz (rechts)
Quellen: Lendskaip - Own work, CC0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=123079051 (links) und Ludwik Polak - https://atlas.roslin.pl/plant/7265, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=93086299 (rechts)
Wald: Suchst du nach Bäumen, ist der Wald natürlich die erste Wahl. In Mitteleuropa gibt es nur sehr wenige Waldflächen, die sich selbst überlassen werden. Aus diesem Grund wirst du jeweils die Baumarten finden, die der entsprechenden forstwirtschaftlichen Nutzung und der Kulturgeschichte des Gebietes entsprechen, wobei es sich in der Schweiz meist um naturnahe Wälder handelt. In Bezug auf die Krautschicht hat das Blätterdach der Bäume einen entscheidenden Einfluss, denn dieses zwackt einen Grossteil des Lichtes ab. Die Arten am Boden müssen deshalb in der Lage sein mit wenig Licht auszukommen.
Die meisten Wald-Wildkräuter findet man an den Wegrändern. Denn dort kommt durch die Baumlücke etwas mehr Licht an, so dass v.a. Arten auftreten, die sich an halbschattigen Standorten gut zurechtfinden. Dies sind die typischen Arten der Waldränder, aber auch schattentolerante Waldpflanzen und Ruderalpflanzen (die kiesige Wegbefestigung ist im Grunde auch eine Ruderalfläche). Die randlichen, zeitweise nassen Gräben der Waldsträsschen werden meist durch die Pestwurz (Petasites hybridus) oder dem Stumpfblättrigen Ampfer (Rumex obtusifolius) und später im Jahr auch dem Wasserdost (Eupatorium cannabinum) bevölkert. Auch der Huflattich (Tussilago farfara) tritt am kiesigen Wegrand oft auf und kann als Verdichtungszeiger auch mitten aus dem Waldsträsschen heraus spriessen.
Die meisten Kräuter im Wald findet man an den Wegrändern.
(Quelle: ©js-photo - stock.adobe.com)
Waldwegrand mit Grosser Brennnessel, Silber-Goldnessel, Ruprechtskraut und Spitzwegerich.
Huflattich im kiesigen, verdichteten, nassen Graben eines Waldwegrandes
An Waldlücken oder Kahlschlägen findet man oft unbegehbare Flächen aus Brombeeren (Rubus ect. Rubus), bzw. in frühen Phasen oft Schlagfluren, u.a. aus dem Gemeinen Hohlzahn (Galeopsis tetrahit) oder dem Schmalblättrigen Weidenrösschen (Epilobium angustifolium). Durch die fehlende Baumkrone gelangt mehr Licht auf den Boden, was dort zu einer Erwärmung führt. Dies beschleunigt wiederum die Zersetzung von organischem Material im Oberboden, wodurch Nährstoffe freigesetzt werden. Deshalb sind solche Flächen meist nährstoffreich.
Schlagflur mit dem Gemeinen Hohlzahn und dem Drüsigen Springkraut
etwas später übernehmen Brombeeren
(Quelle: ©bildreif - stock.adobe.com)
Als Baumart würde bei uns in Mitteleuropa natürlicherweise die Rotbuche dominieren und dadurch grosse «Buchenwälder» bilden. Sie ist aber auch in bewirtschaften Wälder stark vertreten, wenn auch oft mit vielen Fichten und anderen Baumarten (Eichen, Eschen, Ahorn-Arten,…) durchmischt. Letztere würden je nach Standort auch natürlicherweise die Buchenwälder ergänzen. Bei etwas trockeneren Verhältnissen sind dies vor allem Eichen (Quercus robur und petrea) und die Waldkiefer (Pinus sylvestris). Im Buchenwald findet man bei frischem, basischem Boden und auch die Europäischen Eibe (Taxus baccata, giftig!), bzw. bei frischem, leicht sauren Boden die Hainbuche (Carpinus betulus). Beide kommen mit dem Schatten des Kronendaches gut zurecht.
Die meisten Kräuter des Buchenwaldes treten früh im Jahr auf, wie z.B. Bärlauch (Allium ursinum), Scharbockskraut (Ranunculus ficaria), Waldmeister (Galium odoratum), Goldnessel (Lamium galeobdolon), aber auch Giftpflanzen wie das Buschwindrösschen (Anemone nemorosa), Aronstab (Arum maculatum) oder gewisse Lerchenporn-Arten (Corydalis). Diese «Frühlings-Geophyten» nutzen die Zeit vor dem Blattaustrieb der Bäume, um mit möglichst viel Sonnenlicht eine Zuckerreserve zu bilden. Danach blühen sie und die Früchte werden gebildet. Im Frühsommer ziehen sie sich dann bereits wieder unter die Erde zurück und leben bis zum nächsten Frühling von ihren Reserven.
"Frühlings-Geophyten", wie z.B. der Bärlauch (Allium ursinum), treten im Frühling vor dem Blattaustrieb der Bäume massenweise am Waldboden auf, ehe dessen oberirdischen Teile im Frühsommer bereits wieder verwelken.
(Quelle: ©juhumert - stock.adobe.com)
Eigentliche Fichtenmonokulturen der Tieflagen sind in der Schweiz sehr selten, in Deutschland aber nach wie vor weit verbreitet. Die Fichte tritt in unseren Breiten natürlicherweise nur in den erhöhten Lagen auf. Generell steigt der Anteil der Nadelbäume (Weisstanne Abies alba und Fichte Picea abies) mit zunehmender Meereshöhe. In der Krautschicht (natürliche Gebirgsnadelwälder sind lichter als die Fichtenmonokulturen der Forste) mischen sich immer mehr Gebirgspflanzen dazu. An der Waldgrenze fehlt die Rotbuche und es dominiert die Fichte. In der etwas höheren Waldgrenze der inneralpinen Täler ist es das Terrain von Lärche (Larix decidua) und Arve (Pinus cembra).
An kalkreichen und sehr trocknen Standorten, wie dies z.B. an Felshängen des Jura der Fall ist, kann natürlicherweise die Waldkiefer (Pinus sylvetris) dominieren. Letztere ist auch im Flachland an trocken-sauren (Sandboden) und nass-sauren (Mooren) Standorten vertreten. An Felshängen und Gräten der subalpinen Stufe tritt oft die Aufrechte Bergföhre (Pinus mugo subsp. uncinata) auf. In der Krummholzzone über der Waldgrenze findet man im Kalkgebieten meist dichte Flächen aus Legföhre (Pinus mugu subsp. mugo), bzw. an feuchten Stellen über Silikatgestein Grünerlen (Alnus viridi). Da Letztere durch die Gründüngung den Boden mit Nährstoffen anreichert, findet man dort zwischen den Büschen oft eine üppige Krautschicht.
Gebirgsnadelwald mit Fichten und Lärchen im Karwendel
Krummholzzone mit Legföhren im (kalkigen) Karwendel
Nadelwälder sind meist durch eher saure Böden charakterisiert (aufgrund der nur langsam abbaubaren Nadeln) Wer Heidelbeere (Vaccinium mytrtillus) oder Preiselbeere (Vaccinium vitis-idea) sucht, ist hier gut aufgehoben (man findet diese aber auch in Laubwäldern mit saurem Boden und den Hochmoorwäldern). Demgegenüber sind die Lichtverhältnisse in den dichten Fichtenmonokulturen das ganze Jahr durch sehr schattig, was oft nur eine sehr spärlich Krautschicht zur Folge hat.
lichter Nadelwald mit einer Zwergstrauchschicht aus Heidelbeeren (im Stazerwald)
Fichtenmonokultur, wo Fichten dicht an dicht stehen und das ganze Jahr über nur wenig Licht den Boden erreicht. Entsprechend ist dieser eher karg ausgebildet.
Quelle: Gilles San Martin from Namur, Belgium - Intensive sylvicultureUploaded by Jacopo Werther, CC BY-SA 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=24611690
Nebst den Fichtenwälder der Waldgrenze gibt es auch noch weitere Waldtypen, wo die Rotbuche nicht dominant ist. Dies sind z.B. Hanglagen oder Schluchten, dessen Boden durch viel Blockschutt wenig Halt bieten, bzw. oft kleinere Rutschungen auftreten. Es ist das Terrain, wo Spitzhorn (Acer plantanoides), Bergahorn (Acer pseudoplantanus), Linden (Tilia cordata und platyphyllos), Eschen (Fraxinus Excelsior) und Ulmen (Ulmus) ungestört gedeihen können. Solche Wälder sind auch eher licht und weisen deshalb oft eine ausgeprägte Kraut- und Strauchschicht auf. Welche Baumart genau dominiert ist abhängig von den genauen Standortverhältnisse. Bei feuchten Bedingungen ist es vor allem der Bergahorn, Spitz-Ahorn und Eschen, bei trockenen Bedingungen Linden.
Esche und Spitzahorn in einem Hangschuttwald
Quelle: Ragnar1904 - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=40561075
Durch frühere Waldnutzungen, bei denen Eichen und Hainbuchen gefördert wurden, findet man auch Rotbuchen-arme Eichen-Hainbuchen-Wälder, die oft durch Sommerlinde (Tilia cordata), Esche (Fraxinus excelsior) und Vogelkirsche (Prunus avium) ergänzt werden. In diesen ebenfalls eher lichten Wälder findet man auch diverse Straucharten wie z.B. den Feldahorn (Acer campestre).
In den Hochmoorwäldern mit nass-saurem Boden finden sich meist Moorbirken (Betula pubescens), Waldkiefern (Pinus sylvestris) und teilweise auch Fichten (Picea abies), sowie Vogelbeeren (Sorbus aucuparia). In der Kraut- und Strauchschicht findet man dort u.a Arten der Gattung Vaccinium, wie Heidelbeere (Vaccinium myrtillus), Rauschbeere (Vaccinium uliginosum) und Preiselbeere (Vaccinium vitis-idea).
Hochmoorwald mit Moorbirken, Waldkiefern, Fichten und einer üppigen Zwergstrauchschicht aus Heidelbeeren
Ufer/Auenwald: Es sind die Flächen gemeint, die unmittelbar an ein Gewässer (See, Fluss, Bach) angrenzen. Der hohe Grundwasserspiegel sorgt für eine ausreichende Wasserversorgung, während Hochständen aber gleichzeitig auch für Sauerstoffmangel. Auch Überschwemmungen beeinflussen die Standorte stark.Bei Hochwasser wirkt, wegen der starken Wasserströmung, eine mechanische Belastung auf die Pflanzen. Es sind generell Bedingungen, die u.a. für die Rotbuche zu extrem sind.
In den Bereichen die periodisch immer wieder (jedoch nicht für längere Zeit) überflutet werden, bildet sich natürlicherweise ein Auenwald. Meist ist in diesen Bereichen eine starke Landschaftsdynamik vorhanden (Erosion, Rutschungen, Ablagerung, Überschwemmung, Trockenfallen,…), so dass eine grosse Artenvielfalt vorhanden ist..
In den Auwäldern herrscht eine lebhafte Dynamik aus Erosion und Sedimentation, bzw. dementsprechend eine hohe Artenvielfalt.
Quelle: Doronenko - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=113703875
Die Pflanzen müssen mit den nassen und sauerstoffarmen Bedingungen im Boden umgehen können. Die Standorte sind durch die regelmässigen Ablagerungen von Sedimenten generell nährstoffreich. Die Vegetation kann nach der Höhe über dem Gewässer unterteilt werden in (je näher zu Gewässer, desto öfter wird der Bereich überflutet, bzw. desto höher ist dann die Strömungsgeschwindigkeit):
Quelle: Max Lankau - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=103681383
Gehölzfreie Aue: unterste Stufe (unterhalb dem mittleren Hochwasser) ohne Gehölze
Weichholz-Aue: etwas weiter oben und somit weniger häufig überschwemmt, aber trotzdem noch mit einer lebhaften Landschaftsdynamik, findet man Pionierbäume, wie z.B. die Silber-Weide (Salix alba), aber auch die Schwarz-Pappel (Populus nigra) oder Schwarz-Erlen (Alnus glutinosa). Bei diesen Arten ist das Holz wegen dem schnellen Wachstum eher weich. Bei der Krautschicht dominieren Nährstoff- und Feuchtezeiger. Wird die Krautschicht immer wieder weggespült, dominieren v.a. 1-jährige Arten.
Weichholz-Aue mit der typischer silbrig-grünen Silberweide
Quelle: Willow - Own work, CC BY 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2481212
Hartholz-Aue: noch weiter oben, auf Auenlehm, findet man härtere Gehölze wie Stiel-Eichen (Quercus robur), Grau-Erle (Alnus incana), Ulmen (Ulmus), Schwarz-Erle (Alnus glutinosa), Eschen (Fraxinus excelsior), etc.
Hartholz-Aue
Quelle. Rick Hoppmann - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=40567306
Oberhalb der Hartholzaue, d.h. da wo keine Überschwemmungen mehr stattfinden, schliesst sich der typische zonale Laubwald an.
Im Gebirge, wo die Hochwasser nur kurz, aber meist sehr heftig sind und auch die Wasserströmung sehr hoch ist, dominiert im Auenwald vor allem die Grau-Erle (Alnus incana) mit einer Krautschicht aus Kratzbeere (Rubus caesius) und Winter-Schachtelhalm (Equisetum hyemale).
An den Auen findet man viele Kräuter, die man im halbschattigen Bereich (Waldwegrand, Waldrand, unter Hecken) oder feuchten Wiesen findet und an nährstoffreichen Boden gebunden sind (es ist ihr ursprüngliches Habitat!). Typische Uferarten sind z.B. das Mädesüss (Filipendula ulmaria), Brennesseln (Urtica diocica), Blut-Weiderich (Lythrum salicaria), Drüsiges Springkraut (Impatiens glandulifera), Wilde Karde (Dipsacus fullonum) usw. Man findet an den Hartholz-Auen oder auch steilen Bachufer viele Straucharten. Im Gebirge dominiert meist die Rote Pestwurz (Petasites hybridus).
Mädesüss (Filipendula ulmaria) am Ufer
(Quelle: AnRo0002 - Own work, CC0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=33563740)
In Senken und an Ufern, die immer wieder für eine längere Zeit überflutet werden (meist im Frühling während der Schneeschmelze) und nur eine sehr geringe Strömungsgeschwindigkeit herrscht, findet man Erlen-Bruchwälder. Auch in der übrigen Jahreszeit ist der Grundwasserspiegel fast an der Oberfläche. Mit diesen nassen Bedingungen (schlechte Sauerstoffversorgung im Boden) können nur wenige Baumarten umgehen, wie z.B. die Schwarzerle (Alnus glutinosa) oder v.a. bei schlechter Nährstoffversorgung und saurem Mileu auch die Moor-Birke (Betula pubescens) und Waldkiefer (Pinus sylvestris). Während der Überschwemmungsdauer, die Wochen bis Monate dauern kann, darf nicht zu viel Sediment (Sand, Silt, Ton) am Boden abgelagert werden. Es existiert ein Oberboden aus Torf. Nur in den trockeneren Phasen kann organisches Material im (Torf-)Boden abgebaut und somit u.a. zu pflanzenverfügbarem Stickstoff umgewandelt werden.
Erlenbruchwald
Quelle: Onychiurus - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=90820534
Pflanzengesellschaften
Verschiedene Arten können bei bestimmten ökologischen Standortbedingungen zusammen auftreten. Da dies so etwas wie eine «Vergesellschaftung» der Arten darstellt, spricht man dabei von «Pflanzengesellschaften». Die Wissenschaft, die sich mit den unterschiedlichen Pflanzengesellschaften befasst, ist übrigens die Pflanzensoziologie. Der Fokus liegt dabei nicht wie bei den Zeigerwerten auf den einzelnen Arten, sondern auf der Artenzusammensetzung. Pflanzengesellschaften können nicht nur einen natürlichen, sondern auch einen anthropogenen Ursprung haben.
Ich finde, dass der Umgang mit Pflanzengesellschaften eher von akademischer Natur ist. Oft tauchen jedoch in der Literatur auf entsprechende Begriffe aus der Pflanzensoziologie auf, so dass es sich lohnt zumidest die Grundlagen zu kennen.
Für Pflanzengesellschaften gibt es eine taxonomische Nomenklatur, die derjenigen der Pflanzensippen ähnlich ist. Dabei hat sich nach System «nach Braun-Blanquet» durchgesetzt. Es ist hierarchisch aufgebaut, mit der Assoziation als Grundeinheit. Darüber folgen > Verband > Ordnung > Klasse. Eine Pflanzengesellschaft, egal welche Stufe, wird immer durch Charakterarten definiert. Diese treten nur oder fast ausschliesslich in der entsprechenden Gesellschaft auf. Assoziationen, die gemeinsame Charakterarten umfassen, werden zu Verbänden, bzw. Verbände mit wiederum gemeinsamen Charakterarten zu Ordnungen, usw. zusammengefasst. Die einzelnen Stufen sollten ungefähr die räumliche Ausdehnung abbilden. So sollte die Klasse die Ausdehnung innerhalb einer gesamten Florenregion abbilden, während die Assoziation die lokale Situation darstellt.
Auf jeder Stufe können ausserdem Unterteilungen anhand von Differenzialarten vorgenommen werden. Letztere können innerhalb einer Pflanzengesellschaft vorkommen oder fehlen und auch in unterschiedlichen Pflanzengesellschaften auftreten. Dabei werden Assoziationen in Subassoziationen, Verbände ins Subverbände, etc. unterteilt. Diese können wiederum nach Charakterarten weiter unterteilt werden (z.B. ein Subverband in einzelne Assoziationen).
Nebst den Charakter- und Differenzialarten gibt es noch die Begleitarten. Diese sind für die Pflanzengesellschaft weder charakteristisch, noch ist durch deren Auftreten/Fehlen eine Differenzierung möglich.
Innerhalb einer Pflanzengesellschaft können ausserdem je nach Dominanz einer Art verschiedene «Fazies» definiert werden.
Wissenschaftliche Nomenklatur der Pflanzengesellschaften: Es wird der wissenschaftliche Namen von ein oder zwei Charakterarten- bzw. Gattungen verwendet, z.T. gefolgt vom Namen des Autors und schliesslich dem Jahr der Erstbeschreibung. Bei den genannten Gattungen werden als Endungen bestimmte Suffixe verwendet, um die Stufe zu verdeutlichen:
Klasse: -etea
Unterklasse: -enea
Ordnung: -etalia
Unterordnung: -enalia
Verband: -ion
Unterverband: - enion
Assoziation: -etum
Subassoziation: -etosum
Beim Epithon der Art wird jeweils der Genitiv verwendet (leider ist die Grammatik von Latein etwas komplex, Endungen jeweils ae-, -i, -is, -us oder -ei). Werden zwei Sippen genannt, werden der Ersteren davon die Endung -o für die Gattung angehängt und für die Zweite dann der entsprechende Genitiv verwendet.
Ein Beispiel:
Klasse «Europäische Laubwälder» > «Querco-Fagatea» (Gattungen Quercus für Eiche und Fagus für Buche mit den Gattung-Suffix -o, bzw. -etae )
Ordnung «Edellaubwälder» > «Fagetalia sylvaticae» (Art Fagus sylvatica für Rotbuche mit dem Gattung-Suffix -alia und dee genitiven Art-Epithon-Endung -ae)
Verband «Buchen- und Buchenmischwälder» > «Fagion sylvaticae» (Art Fagus sylvatica für Rotbuche mit dem Suffix -ion und der genitiven Art-Epithon-Endung -ae)
Unterverband «Mull-Buchenwald» > «Galio odorati-Fagetum» (Art Galium ordoratum für Waldmeister mit Gattung-Suffix -o und der genitiven Art-Epithon-Endung -i, Gattung Fagus für Buche mit dem Suffix -etum)
Assoziation «Waldmeister-Buchenwald» > «Galio odorati-Fagetum» (Art Galium ordoratum für Waldmeister mit Gattung-Suffix -o und der genitiven Art-Epithon-Endung -i, Gattung Fagus für Buche mit dem Suffix -etum)
Varianten werden mit dem Zusatz «-Variante von…» und eine Fazies mit «-Fazies von…» beschrieben.
Klassengruppen: Zwischen Eurasien und Nordamerika kommen aufgrund des gemeinsamen Florenreiches oft Klassen vor, welche die gleichen Gattungen und Vegetationsformen, nicht jedoch die gleichen Arten beinhalten. So können die Querco-Fagatea sylvaticae (Laubwälder von Europa) und die Querco-Fagatea grandifoliae (Laubwälder Nordamerikas) zur Klassengruppe Querco-Fagea (mit dem Suffix -ea) zusammengefasst werden.
Coeno-Syntaxa: Ähnlich wie bei den Klassengruppen können Ordnungen und Verbände zu Coeno-Syntaxa zusammengefasst werden. Dabei werden nur die Gattungsnamen verwendet und die Bezeichnung «Coena-» vorangehängt.
Quellen
Flora Helvetica für Smartphones und Tablets Version 2.3.1 (2021).
Heinz Ellenberg und Christoph Leuschner (2010) – Vegetation Mitteleuropas und den Alpen, in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht, 6. vollständig neu bearbeitete und stark erweiterte Auflage von Christoph Leuschner, ISBN 978-3-8252-8104-5
Norbert Bartsch und Ernst Röhrig (2016) – Waldökologie, Einführung für Mitteleuropa, 1. Auflage, ISBN 978-3-622-44267-8
Raymond Delarze, Yves Gonseth, Stefan Eggenberg und Matthias Vust (2015) – Lebensräume der Schweiz, Ökologie-Gefährung-Kennarten, 3. Vollständig überarbeitete Auflage, ISBN 978-3-7225-0149-9.
Rita Lüder (2004) – Grundkurs Pflanzenbestimmung, Eine Praxisanleitung für Anfänger und Fortgeschrittene, 9. Auflage 2020, ISBN 978-3-494-01844-7
Rita Lüder (2009) – Grundkurs Gehölbestimmung, Eine Praxisanleitung für Anfänger und Fortgeschrittene, 4. Auflage 2022, ISBN 978-3-494-01915-4
Rita Lüder (2018) – Grundlagen der Feldbotanik, Familien und Gattungen einheimischer Pflanzen, 2. Auflage 2022, ISBN 978-3-258-08262-2
Theurillat, J-P, Willner, W, Fernández-González, F, Bültmann, H, Čarni, A, Gigante, D, Mucina, L and Weber, H. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th edition. Appl Veg Sci. 2021; 24:e12491. https://doi.org/10.1111/avsc.12491
Wolfgang Frey und Rainer Lösch (2010) - Geobotanik, 3. Auflage, ISBN 978-3-8274-2335-1
https://de.wikipedia.org/wiki/Hochstaudenflur
https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/querco-fagetea/55346
https://www.infoflora.ch/de/lebensraeume/vollständige-auflistung/vollständige-auflistung-typoch.html
