...Funktionen und Eigenschaften von Stängeln, Ästen und Stämmen
Die Sprossachse einer Pflanze ist das verbindende Element zwischen den Blättern und den Wurzeln. Sie ist nicht nur das tragende «Skelett», sondern auch für den Stofftransport zuständig: So muss der in den Blättern durch Photosynthese hergestellte Zucker ja irgendwie in andere Bereiche der Pflanze transportiert werden. Ausserdem muss im Frühjahr der in den Wurzeln gespeicherte Zucker zurück zum Spross. Das Gleiche gilt auch für das Wasser und die Nährstoffe, welche die Wurzeln vom Boden aufnehmen.
krautiger Stängel
(Quelle: ©Supertrooper - stock.adobe.com)
Bei der Sprossachse kann es sich um einen dünnen krautigen Stängel, als auch einen kräftigen holzigen Baumstamm handeln. Bei der Sprossachse sind für uns nicht nur ihre Eigenschaften (z.B. Querschnitt, Behaarung und Farbe, bzw. bei Bäumen auch Borke und Knospen) wichtige Merkmale für die Art-Bestimmung, sondern sie sind selbst auch kulinarisch und technisch interessant.
Bei essbaren Wildpflanzen können junge Stängel als spontaner Snack und Salat roh gegessen werden. Auch später sind sie noch für eine gewisse Zeit als gesundes Gemüse (z.B. Wald-Engelwurz) nutzbar. Holzige Stämme und Äste sind im Bushcraft beim Bauen mit Naturmaterialien und beim Feuermachen interessant. Zusätzlich können die Fasern krautiger Pflanzen zur Herstellung von Naturseilen oder sogar Textilien verwendet werden.
holzige Sprossachse
(Quelle: ©Michael- stock.adobe.com)
In diesem Artikel zeige ich dir die Eigenschaften und Funktionen von Sprossachsen. Wenn du Pflanzen verstehen willst, dann ist dieser Teil der Pflanze zentral, weil er im Grunde der «Dreh- und Angelpunkt» ist. Ich zeige dir ausserdem wie eine Pflanze in der Länge und Dicke wachsen kann, was es mit «Holz» auf sich hat und erläutere die häufigsten Fachbegriffe der Bestimmungsliteratur. Zuletzt zeige ich noch, was Sprossachsen dir beim Sammeln von essbaren Wildpflanzen bieten können.
junge Stängel der Wald Engelwurz eignen sich als Gemüse
(Quelle: ©Marjatta- stock.adobe.com)
ein Hemd aus Brennesselfasern
(Quelle: Chromečková - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=66449361)
Inhaltsverzeichnis
Der Grundaufbau
Bei der Sprossachse handelt es sich um eine «Verkettung» aus einzelnen «Stäben», den Internodien. Typischerweise liegt deren Länge im cm-Bereich. Die Internodien sind an den Koten miteinander verbunden. Ein Koten kann daran erkannt werden, dass dort die Sprossachse meist etwas verdickt ist. An den Knoten befinden sich die Blätter. Aus den Blattachseln zweigen die Seitensprosse ab.
"Die Sprossachse ist ein Gerüst aus miteinander verketteten Stangen (Internodien), die an den Knoten miteinander verbunden sind. An den Knoten treiben die Blätter und die Seitensprosse aus"
«Bauanleitung» für eine Sprossachse: Die Stäbe (Internodien) werden an den Knoten miteinander verbunden. Die Blätter werden an den Knoten etwas unterhalb der Seitensprosse befestigt
Grundaufbau einer Sprossachse am Beispiel des Japanischen Staudenknöterichs: Die Blätter entspringen aus den Knoten und die Seitenachsen aus den Blattachseln
(Quelle: bearbeitet aus ©Simona- stock.adobe.com)
Im Beispiel oben befindet sich an einem Knoten jeweils nur ein Blatt, bzw. davon zweigt nur eine Seitenachse davon ab. Diese Anordnung nennt man wechselständig. Wenn sich am Knoten zwei Blätter befinden, mit entsprechend zwei Seitenachsen die davon abzweigen, spricht man von gegenständig (siehe Artikel Blätter von Wildpflanzen – Bestimmungsmerkmale (der grosse Überblick))
je nach Anzahl Blätter (und damit potentiellen Seitenachsen) pro Knoten spricht man von wechsel- oder gegenständig
Die Anordnung der Blätter des Oregano ist gegenständig: Pro Knoten treten zwei Blätter und somit auch zwei Seitenachsen aus
(Quelle: ©Ivan Kmit- stock.adobe.com)
Knospen: Das Wachstum von Pflanzen ist natürlich etwas komplizierter als nur ein paar Stäbe zusammenzubauen (siehe Bild weiter oben mit «Bauanleitung»). Das Ganze funktioniert stattdessen über Knospen, welche die Pflanze jeweils am Sprossende (=Terminalknospe, da wo der Hauptspross weiterwächst) und an den Knoten in den Achseln der Blätter (=Achselknospe, da wo Seitensprosse weiterwachsen können) bildet. Eine Knospe ist quasi die «Baby-Version» des neuen Spross-Abschnittes, u.a. mit verkürzter Sprossachse, kleinen Blättchen und Gewebe aus teilungsfähigen Zellen (Meristeme), die das Wachstum und dien Bildung neuer Strukturen bewerkstelligen. Ob und wann Terminal- oder Achselknospen austreiben, wird in der Pflanze hormonell gesteuert und hängt u.a. von den Lichtverhältnissen ab (Pflanzen wachsen generell zum Licht hin).
am Sprossende wird eine Terminalknospe und in den Blattachseln je nach Pflanzenart eine oder mehrere Achselknospen gebildet
Knospen der Zittelpappel in Winter (nach dem Abfallen der Blätter). Mit dem Austreiben der Knospen im Frühling kann die Pflanze weiter wachen.
(Quelle: bearbeitet aus Stefan.lefnaer - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=46955847)
Knospen der Gemeinen Esche im Winter. Pro Knoten befinden sich zwei Blätter (gegenständig) und somit auch zwei Achselknospen.
(Quelle: bearbeitet aus Botaurus - Eigenes Werk - 9. Januar 2008, Gemeinfrei, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3377647)
Manchmal gibt es pro Blatt nebst der eigentlichen Achselknospe noch zusätzliche Seitenknospen. Man nennt diese «Beiknospen». Diese können sich seitlich oder auch über/unter der Achselknospe befinden.
Rote Heckenkirsche (giftig) mit den zwei Achselknospen (gross) und darüber den kleineren Beiknospen
(Quelle: Stefan.lefnaer - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=46701101)
Bei den Nadelbäumen (Nacktsamer) findet man Achselknospen nur bei wenigen Blattachseln.
Austrieb: Mit dem Austrieb der Knospen reifen die in ihr angelegten Mini-Internodien und Mini-Blätter zu neuem Gewebe heran. Auch werden dabei jeweils neue Achselknospen und am Ende eine neue Terminalknospe gebildet. Das Längenwachstum durch Zellteilung geschieht dabei sowohl an der Spitze des neuen Triebes (Vegetationskegel), als auch an der Basis der noch unreifen Internodien (Interkalare Meristeme). Auch nur durch Einlagerung von Wasser in die Zellen (Streckungswachstum) kann das junge Internodium in die Länge wachsen.
Wachstum der Pflanze an den Terminal- und Seitenknospen (schematisch)
Seitenknospen aus dem Internodium? Manchmal bilden sich neue Knospen auch direkt aus dem Internodium. Meist ist das nach einer Verletzung der Fall, wenn ein Grossteil der Sprossachse verloren gegangen ist. Mit diesen neuen Knospen (Adventivknospen) kann das weitere Wachstum und somit die Regenration der Pflanze sichergestellt werden. Gut zu sehen ist dieser Prozess an gefällten Baustämmen, wo seitlich neue Ästen herauswachsen (Stockausschlag). In diesem Fall kann der Austrieb auch aus älteren «schlafenden» Seitensprossen (die bisher nie ausgetrieben sind) geschehen (Proventivknospen). Bei den Farnen, die erdgeschichtlich etwas älter sind, sind Seitensprosse direkt aus dem Internodium sogar der Normalfall.
Stockausschlag bei Weiden
(Quelle: ©ingwio- stock.adobe.com)
Lebensformen
Die Lebenszyklen eines Baumes und einer rein krautigen Pflanze sind sehr unterschiedlich. Bei Letzteren sterben die oberirdischen Bereiche jeweils im Winter komplett ab, während der Laubbaum höchstens seine Blätter abwirft und dann nackt «überwintert». Je nach Pflanze unterscheiden sich also die Lebensformen.
Diese werden in der Botanik in Kategorien eingeteilt. Das wichtigste Kriterium dabei ist die Lage der «Überdauerungsknospen». Mit den Überdauerungsknospen sind diejenigen Knospen gemeint, welche an der Pflanze überwintern und für den Wiederaustrieb im folgenden Frühjahr zuständig sind. In anderen Klimaregionen können es auch die Knospen sein, welche die Trockenzeit überdauern. Die Knospen für den Wiederaustrieb im Frühling (oder nach der Trockenzeit), werden nämlich jeweils vor dem Winter (oder der Trockenzeit) angelegt.
Bei der Einteilung ist wichtig zu erwähnen, dass verschiedene Pflanzen derselben Art auch unterschiedliche Lebensformen aufweisen können (sowie bei den Menschen auch). Man unterscheidet:
man unterscheidet die Lebensformen von Pflanzen je nach Lage der Überdauerungsknospen
(Quelle: PowerlockeDurim - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=57342369)
Phanerophyten: Bei den Bäumen und Sträucher bleibt die oberirdische Sprossachse über den Winter erhalten und wächst jeweils im Frühling weiter (in Länge und Dicke). Die entsprechenden Knospen überwintern dabei mit der Sprossachse weit über der Erdoberfläche (> 30 cm) und sind Widrigkeiten wie dem Frost ausgesetzt. Typisch bei den Bäumen und Sträucher ist das Dickenwachstum der Sprossachse mit der entsprechenden Verholzung.
die Sprossachse von Bäumen und Sträucher überwintert zusammen mit den Überdauerungsknospen weit über der Erdoberfläche
(Quelle: ©ingwio- stock.adobe.com)
Zum Schutz der Knospen werden darum herum Schuppen gebildet: Je nach Pflanze auch angereichert mit Sekreten aus Gummi oder Harz, sowie kleinen Härchen. Schuppen können aber auch fehlen und stattdessen übernehmen spezialisierte Hochblätter die Schutzaufgabe (z.B. bei Wolligem Schneeball). Beim Austrieb bleiben nach dem Abfallen der Knospenschuppen am Ast ringförmige Narben zurück. So können am Ast (bis zu einer gewissen Astdicke) die einzelnen Wachstumsschübe erkannt werden,
Die Knospen werden durch Schuppen geschützt. Nach dem Austrieb und somit dem Abfallen der Schuppenblätter bleiben ringförmige Narben am Ast zurück
(Quelle: bearbeitet aus ©ihorhvozdetskiy- stock.adobe.com)
Üblich ist meist ein Längenwachstums-Schub pro Jahr, jeweils im Frühling. Dieser ist dann meist schon innerhalb weniger Wochen abgeschlossen. Wenn bei günstigen Verhältnissen im selben Jahr ein zweiter Schub folgt, spricht man vom «Johannistrieb» (möglich z.B. bei Eiche, Rotbuche, Ahorne). Auch ein dritter Schub im Herbst ist möglich. Bei anderen Laubbäumen wie Pappeln, Weiden, Birken, Linden oder Robinien kann das Wachstum auch konstant über die gesamte Vegetationsperiode durch geschehen.
Austrieb der Rotbuche im Frühling
(Quelle: ©M. Schuppich- stock.adobe.com)
Bei den (winterkahlen) Laubbäumen fallen die Blätter jeweils im Herbst ab. Die Verbindungen werden dabei fein säuberlich abgedichtet um Pilzinfektionen zu verhindern. Nachdem die Blätter von der Sprossachse abgeworfen wurden, erkennt man an den Knoten noch ein paar Jahren lang die «Blattnarben». Wenn die Blätter mal vom Knoten weg sind, sie sie auch für immer weg. Die neuen Blätter des nächsten Frühlings werden dann an den Knoten der neu ausgetriebenen Haupt- und Seitenachsen gebildet.
Blattnarbe einer Walnuss mit darüber liegender Achselknospe. Die dunklen Punkte («Spuren») sind die ehemaligen Transportleitungen (Xylem und Phloem, siehe später im Artikel) zwischen der Sprossachse und dem Blatt
(Quelle: Rasbak - Eigenes Werk, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1716035)
Chamaephyten: Hier befinden sich die Erneuerungsknospen maximal 30 cm über dem Erdboden. Die winterliche Schneedecke gibt dabei einen gewissen Witterungsschutz. Man spricht auch von Kleinsträucher (z.B. Heidelbeere, Preiselbeere,...). Zu den Chamaephyten gehören auch die Halbsträucher (z.B. Echter Thymian, Ysop, Lavendel,…), wo ein grosser Teil der Pflanze krautig ist. Diese Bereiche sterben jeden Herbst ab, während der holzige Teil überwintert.
Bei der Heidelbeere als Vertreter der Kleinsträucher überwintert die Sprossachse mit ihren Überdauerungsknospen leicht über dem Erdboden
(Quelle: ©Guido Miller- stock.adobe.com)
Der Echte Thymian als Vertreter der Halbsträucher. Die unteren Bereiche sind verholzt und überwintern leicht über dem Erdboden. Die oberen krautigen Bereiche sterben jeweils im Herbst ab
(Quelle: ©steinerpicture- stock.adobe.com)
Andere Pflanzen, wie die z.B. die Brombeeren, haben zweijährige Zweige. Diese treiben im ersten Jahr im Frühling mit den Blättern aus. Im zweiten Frühling fallen die Blätter (die überwintert haben) ab und aus dem Zweig treten Blütenstände hervor. Der nun zwei Jahre alte Zweig stirbt dann im Herbst nach der Fruchtreife ab.
(Quelle: ©effge images- stock.adobe.com)
Hemikryptophyten und Geophyten: Bei krautigen Pflanzen mit einer Lebensdauer von zwei oder mehreren Jahren («Stauden») sterben jeden Herbst die oberirdischen Bereiche der Sprossachse ab. Wenn die Überwinterung an der übrig gebliebenen Sprossachse an oder leicht unter dem Boden erfolgt, spricht man Hemikyptophyten. Sowohl die Schneedecke, als auch das Laub bietet hier einen gewissen Witterungsschutz. Wenn die Pflanze mit ihren Knospen gar gut geschützt unter dem Boden überwintert, dann nennt man sie Geophyten. Blüht die Pflanze nur einmal innerhalb ihrer Lebensdauer, spricht man von zwei- oder mehrjährigen Pflanzen. Blüht eine Pflanze mehrfach im Verlaufe des Lebens, dann nennt man dies ausdauernd (perennierend).
Bei der Brennnessel als Hemikryptophyt befinden sich die Überdauerungsknospen im Bereich des Erdbodens. Über den Winter lebt sie ausschliesslich als unterirdisches Rhizom. Jeden Frühling treiben dann neue krautige Stengel aus.
(Quelle: ©13smile- stock.adobe.com)
Bei den zweijährigen Pflanzen bildet sich oft im 1. Lebensjahr eine Blattrosette. Eine Verlängerung der Internodien findet dann im 2. Lebensjahr statt, mit Bildung eines entständigen Blütenstandes («Die Pflanze richtet sich auf»).
Der Lebenszyklus der Wilden Möhre ist für viele zweijährige Pflanzen typisch: Im ersten Jahr wird nur eine Blattrosette gebildet (Bild links). Im Herbst ist es dann die beste Zeit die Wurzeln zu ernten). Im zweiten Jahr (Bild rechts) richtet sich die Pflanze dann auf und bildet endständige Blütenstände
(Quellen: By Lamiot - Own work, CC BY 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3176713 und Christian Fischer - Eigene Aufnahme von September 2000 aus Süd-Niedersachsen (Deutschland)., CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=16552598)
Beim Bärlauch, als ausdauernder Geophyt, überwintert die Sprossachse mit ihren Knospen vollständig unter der Erde innerhalb der Zwiebel. Da der Bärlauch am Boden von Laubwäldern wächst, treibt er bereits früh im Jahr aus um möglichst viel Licht einzufangen, ehe beim Laubaustrieb der Waldboden stark abgedunkelt wird. Weil danach nur noch wenig Licht den Erdboden erreicht, zieht sich der Bärlauch bereits im Mai/Juni wieder ins Erdreich zurück. Pflanzen mit dieser Strategie nennt man auch «Frühlingsgeopyhten».
(Quelle: ©ExQuisine- stock.adobe.com)
Therophyten: Haben eine Lebensspanne von maximal einem Jahr (einjährig, manchmal aber auch zweijährig). Die Pflanzen sterben im Herbst ab, so dass über den Winter keine Knospen (und auch keine Nährstoffreserven) gebildet werden müssen. Man unterscheidet:
Sommerannuelle: Der Samen treibt im Frühling aus und die Pflanze stirbt spätestens mit dem Ende der Vegetationsperiode im Herbst wieder
Winterannuelle: Die Samen treiben bereits im Herbst (nach der Verbreitung) aus. Die Pflanze überwintert somit. In der nächsten Vegetationsperiode werden dann die Blüten und Früchte gebildet, ehe die Pflanze im Herbst abstirbt. Dies ist z.B. beim Klatsch-Mohn typisch.
Die Echte Kamille aus Vertreter der sommerannuellen Therophyten. Die Pflanze lebt von Frühling bis Herbst. Aus den ausgereiften und verbreiteten Samen wachsen im nächsten Jahr neue Pflanzen heran.
(Quelle: ©pisotckii- stock.adobe.com)
Kurz und Langtrieb
Kommen wir kurz zurück zum Bild der Rotbuche (Bild unten): Die Narben der Knospenschuppen verraten ja bekanntlich die Basis der Triebe. Dabei fällt bei gewissen seitlichen Knospen auf, dass dort ebenfalls Narben vorhanden sind. Dort müssen die Knospen also bereits ausgetrieben haben (im Gegensatz zu den Knospen ohne Narben) und eine sehr kurze Sprossachse gebildet haben. Man spricht in diesem Fall von Kurztrieben.
Kurz- und Langtriebe bei der Rotbuche
(Quelle: bearbeitet aus ©ihorhvozdetskiy- stock.adobe.com)
Kurztrieb: Wenn in einem Austrieb die Länge der «ausgewachsenen» Internodien verhältnismässig kurz bleibt, spricht man von einem «Kurztrieb». Die Anzahl Blätter und Achselknospen ist ebenfalls stark reduziert. Kurztriebe können daran erkannt werden, dass die Blätter und Verdickungen nah aufeinanderfolgen.
Kurztriebe beim Eingriffeligen Weissdorn
(bearbeitet aus Stefan.lefnaer - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=65741286)
Beispiele für Kurztriebe:
bei sehr kurzen Internodien bilden sich Blattrosetten. Dort treten die Blätter dicht an dicht «scheinbar» aus einem Punkt hervor.
bei einer Blattrosette (wie hier beim Löwenzahn) handelt es sich um Kurztriebe mit sehr dicht zusammengestauchten Knoten
(Quelle: ©orangemocca.info- stock.adobe.com)
Bei den Nadelbüscheln der Lärche handelt es sich um Kurztriebe, also um Triebe mit stark verkürzten Sprossachsen. Wenn ein neuer Ast wächst, wird ein Langtrieb (mit Einzelnadeln) gebildet. Im nächsten Jahr wachsen dann aus dem Langtrieb seitlich wieder die typischen Büschel als Kurztriebe.
bei den Nadelbüscheln der Europäischen Lärche handelt es sich um Kurztriebe, so dass die Nadeln scheinbar aus demselben Punkt austreten
(Quelle: Hans Gasperl (Gaha) - Eigenes Werk, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=727694)
Bei den Nadeln der Kiefern treten mehrere Nadeln zusammen in einen Kurztrieb auf: bei der Waldkiefer zu zweit oder bei der Zirbelkiefer (Arve) zu fünft miteinander.
Bei Laubbäumen wie Buche oder diversen Obstbäumen befinden sich oft Kurztriebe im inneren Kronenbereich
Buchen und Hainbuchen bilden Kurztriebe bei Stress durch Wassermangel, zu geringer Nährstoffzufuhr oder hoher Luftschadstoffbelastung
Langtrieb: Wenn Kurztriebe an einer Pflanze vorhanden sind nennt man die Abschnitte mit «normalen» Internodien-Längen entsprechend «Langtriebe».
Verzweigung von Sprossachsen
Wie bereits erwähnt, verzweigen sich Pflanzen immer nur an den Knoten. Wie stark, bzw. wann sich das Wachstum aus den Knospen ausbildet ist sehr unterschiedlich und wird in der Pflanze hormonell gesteuert. Je nach Pflanzenart bilden sich dabei unterschiedliche Verzweigungssysteme aus:
monopodial: Die Verzweigungen haben eine hierarchische Ordnung in Hauptachse, Seitenachse 1. Ordnung, Seitenachse 2. Ordnung, etc. Es dominiert das Wachstum der Hauptachse, d.h. der Terminalknospen. Die «Unterdrückung» der Seitenachsen erfolgt dabei über eine hormonelle Steuerung.
Beispiele: Fichte, Kiefern, Eichen, Ahorn, Esche, Pappel, Gemeiner Frauenmantel,..
Schema des Monopodiums am Beispiel der Gemeinen Fichte
(Quellen: bearbeitet aus ©Supertrooper - stock.adobe.com)
sympodial: Das Wachstum der Seitenachsen ist gegenüber der Hauptachse dominant. Manchmal wächst die Mutterachse auch gar nicht mehr weiter (mit dem Absterben der Terminalknospe) oder es bilden sich daraus Blüten, Blütenstände oder Ranken.
Monochasium: Dies ist bei Pflanzen mit wechselständiger Blattstellung der Fall. Wenn der dominante Seitenspross jeweils in der gleichen Richtung wie der jeweilige «Mutterspross» weiterwächst, bildet sich mit der Zeit eine «Scheinachse» aus. Beispiele für Monochasien: Hainbuche, Ulme, Birke, Linde,…
Dichasium: Wenn zwei gleich kräftige Seitenachsen austreiben nennt man dies «Dichasium», was bei sympodial verzweigten Pflanzen mit gegenständiger Blattstellung der Fall ist. Beispiele für Dichasien: Flieder, Rote Lichtnelke,...
Dichasum bei der Roten Lichtnelke: An den Verzweigungen treiben gleich kräftige Seitenachsen aus, während die «Muttachse» jeweils in einer Blüte endet
(Quelle: bearbeitet aus I, Wildfeuer, CC BY 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1406046)
Akrotonie und Basitonie: Wenn beim Wachstum vor allem die Knospen an den Enden der Sprossachse gefördert werden, spricht man von «Akrotonie». Bei den Bäumen wird dadurch die typische Form aus Stamm und Baumkrone gebildet. Wenn die Knospen an der Basis gefördert werden, nennt man dies entsprechend «Basitonie», was typisch für Sträucher ist, denn dadurch haben die einzelnen Äste und Stämme eine begrenzte Lebensdauer und Wachstumshöhe. Mit der Bildung von immer neuen Ästen und Stämmen kann sich der Strauch kontinuierlich verjüngen.
durch die Förderung der oberen Seitenknospen bildet sich die typische Baumkrone aus (Akrotonie)
(Quellen: ©Fotoschlick - stock.adobe.com)
durch die Förderung der unteren Seitenknospen bildet sich die typische Strauchform aus
(Quelle: CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=67233)
Querschnitt durch die krautige Sprossachse
Bisher haben wir den Aufbau längs zur Sprossachse behandelt. Nun werfen wir mal einen Blick quer dazu. Wenn ein neuer Teil der Sprossachse austreibt, bildet sich eine «primären Sprossachse» («krautige» Sprossachse).
krautige Sprossachse der Gewöhnlichen Goldnessel
(Quelle: Daniel Cahen - https://www.inaturalist.org/photos/126018310, CC BY 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=104892690)
Bei den Blütenpflanzen gibt es charakteristische Unterschiede zwischen den Arten der Gruppe der Monokotyledonen (diverse Gräser, Getreide, Lauchgewächse wie Bärlauch, etc.) und den Dikotyledonen (diverse Kräuter, Laubbäume, etc.). Schauen wir uns mal den Aufbau einer primären Sprossachse von Dikotyledonen an:
Aufbau einer primären dikotylen Sprossachse
(Quellen: bearbeitet und zusammengesetzt aus ©wanpiya und borzywoj - stock.adobe.com)
Längsschnitt durch die krautige dikotyle Sprossachse
(Quellen: ©blueringsmedia - stock.adobe.com)
Epidermis: Es ist das äussere Abschlussgewebe. Direkt darunter befindet sich ein Gewebe aus Zellen mit verdickter Zellwand («Kollenchym»), die für Stabilität sorgen.
Leitbündel: Im äusseren Bereich der Zelle sind Leitbündel, also die Transportwege der Pflanze in einem Ring angeordnet. Man unterscheidet die zwei getrennten Leitungsnetze «Xylem» (innen) und das «Phloem» (aussen):
Xylem (innen): Das Xylem dient dem Transport von Wasser und Mineralstoffen aus der Wurzel (wo sie vom Boden aufgenommen werden) in die Blätter und Sprossachsenabschnitten.
Phloem (aussen): Ist für den Zuckertransport zwischen den Blättern und anderen Bereichen der Pflanzen zuständig.
Die Zellenwände des Leitbündelgewebes (sowohl die Leitungen selbst, als auch spezielle Stützfasern) haben grosse Mengen an Lignin eingelagert. Lignin ist ein Polymer, dass den Zellen eine hohe Druckfestigkeit verleiht. Die Leitbündel sorgen deshalb nicht nur für den Stofftransport, sondern geben der Sprossachse als Ganzes die benötigte Standfestigkeit. Sind die Fasern besonders lang, kann man sie technisch verwerten und daraus Seile oder Textilien herstellen. So erreichen die Faserbündel vom Hanf Längen von 1 bis 3 Meter. Auch die Faserzellen der Brennnessel weisen Längen von mehreren Zentimetern auf.
Hanffasern sind Stützfasern des Phloems
(Quelle: CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=394069)
Kambiumring: Als Ring innerhalb der Sprossachse verläuft er durch die Leitbündel hindurch und trennt dort Phloem (aussen) und Xylem (innen) voneinander. Wichtig wird er für das Dickenwachstum (siehe nächster Abschnitt), denn es handelt sich um teilungsfähiges Gewebe (Meristem).
Mark: Wird auch «Markparenchym» genannt und ist das Grundgewebe innerhalb des Kambiumrings.
Rindenparenchym: Grundgewebe ausserhalb des Kambiumrings.
Bei den Monokotyledonen gibt es im Aufbau der Sprossachse gegenüber den Dikotyledonen ein paar Unterschiede:
Aufbau einer primären monokotylen Sprossachse
(Quellen: bearbeitet und zusammengesetzt aus ©wanpiya und tonaquatic - stock.adobe.com)
Die Leitbündel sind einzeln über den ganzen Querschnitt verteilt. Monokotyledonen bleiben in der Rege krautig. Bei Gräsern ist ausserdem die Sprossachse in der Mitte hohl, was ihnen die hohe Biegsamkeit verleiht.
Unterscheidungsmerkmale krautiger Sprossachsen: Die Eigenschaften der krautigen Sprossachse sind auch wichtig bei der Art-Bestimmung
Stängel-Querschnitt
Behaarung
Weitere Eigenschaften: Farbe, Eigenschaften von Stacheln, Verdickung der Blattknoten,…
Krautige Pflanzen sind mit der primären Sprossachse «zufrieden». Bei Holzpflanzen findet zusätzlich ein sekundäres Dickenwachstum statt. Damit wachsen sie nicht nur in die Breite, sondern lagern in grossem Masse Lignin in die Sprossachse ein, d.h. sie verholzen.
Die holzige Sprossachse
Durch das sekundäre Dickenwachstum (Wachstum in die Breite, inkl. Verholzung) kann sich aus der ursprünglich feinen krautigen primären Sprossachse ein mächtiger Ast oder Stamm bilden. Diese brauchen Bäume und Sträucher, damit das Eigengewicht getragen werden kann und damit sie mechanischen Einflüssen wie dem Wind standgehalten. Ausserdem braucht eine grosse Pflanze bei den Leitungssystemen eine deutlich grössere Kapazität und zwar weil sehr viel Gewebe versorgt werden muss.
aus einer dünnen krautigen Sprossachse wachsen durch sekundäres Dickenwachstum mächtige Holzstamme heran
(Quellen: ©Nivellen77 - stock.adobe.com)
Ein Blick durch den Querschnitt einer dikotylen holzigen Sprossachse zeigt, dass der Aufbau stark durch den Mechanismus des sekundären Dickenwachstums geprägt ist. Schauen wir uns erst mal den Beginn des sekundären Dickenwachstums an, also der Übergang von einer krautigen zu einer holzigen Sprossachse:
Beginn des sekundären Dickenwachstums
(Quellen: bearbeitet aus ©KKT Madhusanca - stock.adobe.com)
Der Kambiumring als Wachstumsgewebe produziert neues Xylem nach innen bzw. neues Phloem nach aussen. So entstehen Ringe aus sekundärem Xylem (innen) und sekundärem Phloem (aussen). Mit jedem weiteren Wachstumsschub wird ein neuer Ring gebildet und so wächst die Sprossachse in die Breite. Dabei entsteht folgender genereller Aufbau:
Schema der dikotylen sekundären Sprossachse: Der Kambriumring bildet neues Xylem nach innen und neues Phloem nach aussen.
(Quelle: bearbeitet aus Thomas Steiner - ideas from Jugend-Brockhaus, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=782426)
Durch mehrere Wachstumsschübe haben sich mehrere Xylem-Ringe bildet. In der Mitte befindet sich ausserdem immer noch die primäre krautige Sprossachse. Vom Kambium wurde nicht nur Xylem nach innen, sondern auch neues sekundäres Phloem (=Bast) nach aussen gebildet. Da das Phloem weniger druckfest ist, wird es im Gegensatz zu Xylem immer wieder zusammengedruckt und wird so nicht wirklich breiter.
Sekundäres Xylem: übernehmen den Wasser- und Nährstofftransport aus den Wurzeln. Das Xylem-Gewebe besteht sowohl aus den eigentlichen Leitungszellen (Tracheiden oder Tracheen), andererseits aus reinem Stützgewebe (=Holzfasern). Dann gibt es noch das Xylemparenchym d.h. Zellen, die der Wasser- und Nährstoffspeicherung dienen.
Strahlenparenchym: Es ein strahlenartig angeordnetes Gewebe. Seine Funktion ist einerseits der horizontale Wassertransport, andererseits die Speicherung von Nährstoffen. Bei gewissen Nadelbäumen, wie z.B. der Kiefer findet sich darin auch Harzkanäle. Die Breite eines Strahles kann eine oder mehrere Zellen umfassen. An Laubbäumen hat dieses einen Anteil von ca. 8 bis 33%, bei Nadelbäumen jedoch nur bis zu einem Prozent.
Holz: Das sekundäre Xylem mit starker Lignineinlagerung, stellt zusammen mit dem Strahlenparenchym das «Holz» des Baumes dar. Holz ist also nichts anderes, als ein Gewebe aus vorwiegend «harten Leitungsbahnen».
Jahresringe: Die pro Wachstumsschub gebildeten Ringe des sekundären Xylems sind bei gefällten Bäumen sichtbar als Jahresringe. Ein einzelner Jahresring wird durch einen hellen inneren und einen dunklen äusseren Ring gebildet. Die zwei unterschiedlichen Farben bilden sich, weil das Wachstum der Schalen im Jahresverlauf unterschiedlich ist. Früh im Jahr werden grosse Zellen mit dünnen Zellwänden gebildet, was hell erscheint (Frühholz). Später sind es kleinere Zellen mit dicken Zellwänden, die dann dunkel erscheinen (Spätholz).
ein Jahresring besteht aus einem hellen (Frühholz) und einem dunklen Ring (Spätholz)
(Quelle: ©dmitr1ch - stock.adobe.com)
Bildung von Jahresringen aus sekundärem Xylem. Ein Jahresring besteht aus einem Ring von Frühholz (hell, mit grossen Zellen) und einem Ring aus Spätholz (dunkel, mit kleinen Zellen)
(Quellen: bearbeitet aus ©sinhyu - stock.adobe.com)
Splintholz und Kernholz: Mit der Zeit werden die inneren «Xylem-Schalen» nicht mehr für den Wassertransport genutzt. Man spricht dann vom «Kernholz». Die Leitungen werden zusätzlich mit Lignin verfüllt, was der Sprossachse nun eine starke Stabilität verleiht. Gleichzeitig werden auch Gerbstoffe und Phenole zur Abwehr von Eindringlingen eingelagert. Holz hat also eine desinfektiöse Wirkung, auch noch in der Form eines Möbels. Der äussere Bereich mit funktionierendem Xylem ist das «Splintholz».
Splintholz und Kernholz: Letzteres ist meist etwas dunkler
(Quelle: bearbeitet aus Rbreidbrown - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=87248782)
Periderm: Das Periderm ist die äusserste Schicht des Holzstammes. Zusammen mit dem sekundären Phloem (Bast) bildet es die eigentliche Rinde. Es besteht aus drei Schichten (von innen nach aussen): Rindenparenchym, Korkkambium und Kork.
Aufbau der äussersten Schichten der holzigen Sprossachse
(Quelle: bearbeitet aus Brer Lappin - Own work, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=8979988)
Das Korkkambium (=»Phellogem») ist das Wachstumsgewebe des Periderms. Es bildet neues Rindenparenchym («Phelloderm») «nach innen», sowie neuer Kork (=»Phellem») «nach aussen». Die Korkzellen als äusserste Schicht werden durch eine Wachsschicht aus Suberin umhüllt. Der Gasaustausch mit der Umgebung wird über Lentizellen sichergestellt. Bei Letzteren wird keine Korkschicht gebildet. Man sieht die Lentizellen meist von Auge als hellere, linsenförmige Bereiche.
Lentizellen der Espe
(Quelle: Willow - Eigenes Werk, CC BY 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=2288494)
Borke: Wenn das Wachstum der Korkschicht nicht mit der Verdickung von Ast oder Stamm mithalten kann, dann reisst sie auf. Diese gerissene Korkteile sterben in der Folge ab und bilden dann die Borke. Innerhalb der Borke wird neues aktives Periderm-Gewebe gebildet. Es bilden sich die typischen furchigen Oberflächenformen der Äste und Stämme aus. Wenn die Borke am Baum bleibt, bietet sie zusätzlichen Schutz gegen Einflüsse von aussen. Dabei bilden sich je nach Baumart unterschiedliche Rissmuster aus. Dies weil die Gewebe-Neubildung nicht gleichmässig-gleichzeitig über den Stamm, sondern in einzelnen Segmenten des Stammes erfolgt. Man unterscheidet:
Schuppenborke: Es bilden sich Schuppen. Ist die Grösse der Schuppen sehr klein, kann man auch von feinschuppig (z.B. Gemeine Fichte) sprechen.
Schuppenborke der Waldkiefer
(Quelle: Ramin Nakisa - Eigenes Werk, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=33899)
Netzborke: Risse bilden ein Netzmuster
Netzborke einer älteren Gemeinen Esche
(Quelle: Wilhelm Zimmerling PAR - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=104193150)
Streifenborke: Die Risse der Borke sind vertikal ausgerichtet
Streifenborke des Riesen-Lebensbaum
(Quelle: Chris Light - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=77919417)
Wenn die abgestorbenen Korkteile immer wieder abfallen, bildet sich keine Borke aus. Dies ist z.B. bei der Buche oder dem Hasel der Fall. Die äusserste Schicht stellt der Kork dar und die Oberfläche bleibt glatt. Mit erhöhtem Alter werden aber auch Buchenstämme rissig. Solche Buchen sieht man in der Regel nicht, weil diese wegen der forstwirtschaftlichen Nutzung viel früher gefällt werden.
Glattrinde: Die Rinde bleibt glatt (Beispiele: Rotbuche, Hasel)
Glattrinde der Buche: Abgestorbener Kork pulverisiert sich zu Staub und löst sich so vom Baum ab
(Quelle: Rosser1954 - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=63750092)
Ringelkork: die Abschälung des toten Korkes erfolgt in horizontalen Ringen (Beispiele: Birken, Vogelkirsche)
Ringelkork der Hänge-Birke
(Quelle: Algirdas in der Wikipedia auf Litauisch - Übertragen aus lt.wikipedia nach Commons durch Hugo.arg mithilfe des CommonsHelper., Gemeinfrei, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=8021023)
Spezialisierte Sprossachsen
Sprossausläufer (Stolone): Dabei handelt es sich um horizontale Seitensprosse als Ausläufer der Sprossachse, mit lang gestreckten Internodien. Diese schlängeln sich entweder oberirdisch am Boden entlang oder verlaufen unterirdisch. Dadurch kann sich eine Pflanze seitlich ausbreiten. Aus dem Stolon können auch neue Wurzeln gebildet werden (= «sprossbürtige Wurzeln»).
Stolone des Gänse-Fingerkrautes
(Quelle: Geaster - my own picture, Bild-frei, https://de.wikipedia.org/w/index.php?curid=3416871)
Wenn dabei die Verbindung zur Mutterpflanze abstirbt, bildet sich daraus ein neues Individuum. Da dieses dieselben Gene aufweist, handelt es sich um einen Klon. Man nennt dies auch «vegetative Vermehrung».
Rhizom / Wurzelstock: Dabei handelt es sich um eine unterirdische horizontale Sprossachse. Im Gegensatz zu den Stolonen handelt es hierbei jedoch um die Hauptachse. Unterirdische Rhizome sind klar von Wurzeln abzugrenzen. Letztere dienen der Aufnahme von Wasser und Nährstoffen aus dem Boden. Diese Funktion erfüllen Rhizome nicht. Wenn Rhizome sich seitlich ausbreiten, werden an dessen Internodien ständig neue («sprossbürtige») Wurzeln gebildet. Die Lage im Boden bietet der Pflanze für die Überwinterung eine Schutzfunktion. Im Rhizom können Zucker (meist in Form von Stärke) und weitere Nährstoffe sicher gespeichert werden. Im Frühjahr treibt das Rhizom aus und bildet neue oberflächliche Seitensprosse. Trennen sich einzelne Abschnitte eines Rhizoms ab, findet wie bei den Ausläufern vegetativen Vermehrung statt..
Ein gutes Beispiel für Rhizome findet sich bei der Brennnessel: Die oberirdischen vertikalen Stängel der Staude sind eigentlich nur die Seitensprosse eines unterirdisch verbundenen Rhizoms (gutes Video dazu).
Bei der Brennnessel stellt das unterirdische horizontale Rhizom die Hauptachse dar. Aus dieser treiben die vertikalen krautigen Stängel aus. Über ein Netz von unterirdischen Sprossachsen kann sich die Pflanze ausserdem horizontal ausbreiten
(Quelle: ©13smile- stock.adobe.com)
Ein Beispiel aus der Küche stellt der Ingwer dar:
Ingwer frisch geerntet. Kulinarisch genutzt wird das Rhizom der Pflanze
(Quelle: Seosan City Government - Seosan City Government, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=61221623)
Sprossknollen: Solche verdickten Sprossachsen dienen der Speicherung von Nährstoffen (meist von Zucker, in Form von Stärke) z.B. für die Überwinterung. Ein Beispiel für Sprossknollen in der freien Natur findet man in unseren Wäldern beim Scharbockskraut.
Scharbockskraut mit unterirdischen Sprossknollen
(Quelle: Stefan.lefnaer - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=47825452)
Ein Beispiel für Sprossknollen aus dem Alltag ist die Kartoffel. Bei der Kartoffel-Pflanze bilden sich Sprossknollen am Ende der Ausläufer (Stolone). Aus einer Kartoffelknolle können neue Sprosse austreiben (aus den Knospen, die auch «Augen» genannt werden). Dies passiert u.a. dann, wenn man Zuhause die Kartoffel zu lange oder falsch lagert. Mit dem Austrieb werden auch neue Wurzeln gebildet und die Verbindung zur Mutterpflanze stirbt ab.
unterirdische Sprossknollen der Kartoffel
(Quellen: bearbeitet aus ©tchara - stock.adobe.com)
Sprossdornen: Dornen entstehen nicht nur aus umgewandelten Blättern (z.B. Berberitzen), sondern auch direkt aus der Sprossachse. Beispiele dazu finden sich bei der Schlehe oder den Weissdornen.
Sprossdornen des Eingriffeligen Weissdorn
(Quelle: CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=953930)
Dornen sind ausserdem von Stacheln abzugrenzen. Letzteres sind keine Blätter oder Sprossachsen, sondern lokale Auswüchse der Sprossachse (z.B. Brombeeren, Hundsrose).
Unterschied zwischen Dornen (umgebildete Blätter, Sprossachsen oder Wurzeln) und Stacheln (seitliche Auswüchse aus der Sprossachse)
(Quelle: Robert Kohlmann - selbst erstellt, CC BY-SA 3.0, https://de.wikipedia.org/w/index.php?curid=10084988)
Stacheln der Armenischen Brombeere
(Quelle: Meloe - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=79781699)
Kulinarische Nutzung von Sprossachsen
Beim Sammeln essbarer Wildpflanzen können auch Sprossachsen einiges bieten:
Junge Stängel: Sie können roh oder als Gemüse angebraten / gekocht werden können. Meist verhärten sie jedoch nach ein paar Wochen. Je nach Pflanze gibt es aber auch später ganz oben noch Triebe, die frisch ausgetrieben sind ("Triebspitzen").
Rhizome / Speicherknollen: Die mehrjährigen Pflanzen lagern ihren produzierten Zucker (meist in Form von Stärke) in den unterirdischen Sprossteilen ein. Meist ist dieser in den Wurzeln, bei gewissen Pflanzen jedoch auch in den Rhizomen gespeichert. Sie versorgen uns dann nicht nur mit Vitaminen und Mineralstoffen, sondern auch mit ein paar Kalorien. Die beste Zeit um Rhizome zu Ernten ist meist der Herbst, d.h. dann wenn das Speichergewebe mit den Vorräten für den Winter gefüllt worden ist.
Rinde: Das Phloem (Bast) von essbaren Bäumen kann kulinarisch verwertet werden. Zum Selbstversorgen dürfte es aber nicht reichen, da auch dieser vor allem aus Zellulose besteht (obwohl da im Netz entsprechende Mythen kursieren). Es handelt sich auch nicht wie oft behauptet um das Kambium, da dieses eine sehr, sehr dünne Schicht ist! Man kann den Bast analog zu Pasta im Wasser kochen oder zu «Streckmehl» vermahlen. Beim Ernten muss erst mit dem Messer die Borke abgeschält werden. Wenn du das ausprobieren willst, dann bitte frisch gefallene Bäume verwendet, da das Abschälen von Baumrinde eine erhebliche Verletzung darstellt!
Ernten des Phloems einer Kiefer
(Quelle: Juha Kämäräinen - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=16416484)
Bei gewissen Baumarten, wie z.B. den Weiden (als natürliches Schmerzmittel) wird auch die eigentliche Rinde für einen Tee genutzt. Dazu wird die Rinde abgeschabt, verkleinert und getrocknet. Aus diesem Pulver kann dann der Tee aufgebrüht werden.
Phloemsaft: Ebenfalls interessant ist der zuckerhaltige Saft, welcher durch das Phloem fliesst. Dieser ist beim Ahorn als Ahornsirup bekannt. Auch bei Birken ist das Abzapfen sehr beliebt. Dazu muss am Stamm ein Loch durch die Rinde gebohrt werden und daran via Strohhalm ein Behälter angebracht werden. Danach muss man eine Zeit lang (je nach Ergiebigkeit Minuten bis Tage) warten, während fliesst der Saft kontinuierlich von alleine herausfliesst. Vor allem im Frühling vor dem Blattaustrieb, wenn viel gespeicherter Zucker in die Peripherie des Sprosses transportiert werden muss, ist der Saftfluss sehr ergiebig. Wenn man es nicht übertreibt und das Loch anschliessend wieder zustopft, dann kann der Baum das auf ganz gut vertragen.
Gewinnung von Ahorn-Sirup
(Quelle: CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=362469)
Quellen
Flora Helvetica für Smartphones und Tablets Version 2.3.1 (2021).
Joachim W. Kadereit, Christan Körner, Benedikt Kost und Uwe Sonnewald (2014) – Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften, 37. Auflage, ISBN 978-3-642-54435-4 (eBook)
Lars Konarek (2017) – BUSHCRAFT, Survivalwissen Wildpflanzen Europas, e-ISBN 978-3-7020-2002-6
Norbert Barsch und Ernst Röhrig (2016) – Waldökologie, Einführung für Mitteleuropa, 1. Auflage 2016, e-ISBN 978-3-662-44268-5
Otmar Diez (2019) – Unsere essbaren Bäume und Sträucher, 81 Arten sicher bestimmen, Achtsam sammeln, einfach zubereiten, ISBN 978-440-16465-5
Rene Fester Kratz (2013) – Allgemeine Botanik für Dummies, 1. Auflage 2013, ePDF ISBN 9783527668083
Rita Lüder (2004) – Grundkurs Pflanzenbestimmung, Eine Praxisanleitung für Anfänger und Fortgeschrittene, 9. Auflage 2020, ISBN 978-3-494-01844-7
Rita Lüder (2009) – Grundkurs Gehölbestimmung, Eine Praxisanleitung für Anfänger und Fortgeschrittene, 4. Auflage 2022, ISBN 978-3-494-01915-4
Rudi Beiser (2014) – Unsere essbaren Wildpflanzen, Bestimmen, sammeln und zubereiten, ISBN 978-3-440-14514-2
Ullrich Lüttge (2017) – Faszination Pflanzen, e-ISBN 978-3-662-52983-6
Wolfgang Frey und Rainer Lösch (2010) – Geobotanik, 3. Auflage 2010, ISBN 978-3-8274-2335-1
