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Aufbau und Physiologie von Wurzeln
Die Wurzel ist, nebst Blatt und Sprossachse, das dritte vegetative Organ einer Pflanze. Nebst dem Zweck der Verankerung, holt sie das benötigte Wasser und die Mineralstoffe aus dem Boden.

Aufbau von Wurzeln
Der Aufbau einer Wurzel ist ähnlich wie derjenige der Sprossachse. Im Querschnitt lassen sich innerhalb der Wurzel folgende Bereiche abgrenzen:

Epidermis: Die Epidermis ist das äusserte Abschlussgewebe der Wurzel. Sie ist im Gegensatz zur Epidermis von Blatt und Sprossachse einiges durchlässiger, da ja aus der Umgebung Wasser und Mineralstoffe aufgenommen werden müssen. Man spricht auch von der "Rhizodermis".
Wurzelhaare: Sie bilden sich auf der Epidermis, um die Reichweite der Wurzel im Boden zu erhöhen. Sie sind mikroskopisch dünn, d.h. bestehen im Querschnitt nur aus einer Zelle. Sie leben nur sehr kurz (3-9 Tage) und müssen ständig neu gebildet werden.
Zentralzylinder: Das an der Oberfläche aufgenommene Wasser und die dabei gelösten Mineralstoffe werden in der Mitte der Wurzel transportiert. Das entsprechende Leitungssystem nennt sich Xylem. Es besteht aus mehreren parallel angeordneten «Röhren», die im Querschnitt meist ein «x» bilden. Der Zentralzylinder beinhaltet aber auch das Phloem, d.h. das Leitungssystem, welches für den Transport von Zucker zuständig ist (der in den Blättern hergestellt wird). Weiter ist darin auch noch Festigungsgewebe vorhanden.
Endodermis: Der Zentralzylinder wird durch eine Art «innere Epidermis» umgeben. Diese Schicht ist genau eine Zelle mächtig. Seine Zellwände sind von einem Wachsschicht aus «Suberin» umhüllt, die auch «Casparischer Streifen» genannt wird. Dieser macht den Zellzwischenraum für das Wasser und seine gelösten Stoffe undurchlässig. Damit diese von aussen in den Zentralzylinder gelangen, müssen sie durch das Innere der Endodermiszellen hindurch. Die Zellmembrane, welche damit zweimal passiert werden müssen, stellen den «Zoll» dar, der nur die erwünschten Stoffe durchlässt.
Perizykel (Perikambium): Im Zentralzylinder befindet sich direkt innerhalb der Endodermis auch das Perizykel. Dieses ist ein Ring aus teilungsfähigem Gewebe zur Bildung neuer Seitenwurzeln.
Rindenparenchym: Dabei handelt es sich um die Zellschichten zwischen Endo- und Epidermis (ähnlich wie in der Sprossachse zwischen Kambiumring und Korkkambium). Oft werden darin Wasser und Nährstoffe gespeichert. Zum Teil wird im Rindenparenchym auch Festigungsgewebe (zur Stabilität der Wurzel) gebildet.
Wurzelsysteme: Man unterscheidet folgende Wurzelsysteme
Allorrhizie: Die Wurzeln bestehen aus einer senkrecht nach unten wachsenden Hauptwurzel, inkl. Seitenwurzeln. Dieser Wurzeltyp kommt bei den meisten Dikotyledonen vor.
Homorrhizie: Die bei der Keimung ursprünglich gebildete Hauptwurzeln wird während des Wachstums durch zahlreiche Nebenwurzeln ersetzt, welche direkt aus der Sprossachse hervortreten. Dieser Wurzeltyp kommt bei den meisten Monokotyledonen vor.

Wurzelbild: Innerhalb der allorrhizen Wurzensysteme unterscheidet man folgende Wurzelbilder (auch Mischformen sind möglich):
Pfahlwurzel: Die Hauptwurzel ist sehr dominant und wächst tief in den Boden hinein. Seitenwurzeln werden nur wenige gebildet (z.B. Löwenzahn, Wilde Möhre),
Herzwurzel: Neben der ursprünglichen Hauptwurzel dringen noch weitere, ebenso kräftige Wurzeln in den Boden ein (z.B. Buche),
Horizontalwurzel: Aus vielen horizontal verlaufenden Wurzeln bildet sich ein Wurzelteller. Solche Pflanzen nutzen vor allem das Wasser und die Nährstoffe aus den oberen Bereichen des Bodens (z.B. Pappeln).
Senkerwurzel: Nebst vielen Horizontalwurzeln, erschliessen auch zahlreiche vertikale Wurzeln (Senkerwurzeln) die tieferen Bereiche des Untergrundes (z.B. Esche, Fichte,..).

Je nach Bedingungen am Standort, kann eine Pflanzenart verschiedene Wurzelbilder bilden. So bilden die Fichten auf dichtem Boden oder Staunässe oft nur flache Wurzelteller aus und sind dadurch sehr anfällig auf Trockenheit, bzw. bei Wind nur schlecht im Boden befestigt.
Mykorrhiza
Um den Einflussbereich innerhalb des Bodens zu erhöhen, gehen viele Pflanzen eine Zusammenarbeit mit Pilzen ein (Mykorrhiza). Pilze bilden innerhalb des Bodens ein dichtes und unendlich verzweigtes Netz an Fäden (Hypen). Mit diesen können sie im Boden über grössere Bereiche sehr gut Wasser und Nährstoffe aufnehmen. Bekanntlich sind Pilze «heterotrophe» Lebewesen, d.h. sie können nicht wie die Pflanzen mit Hilfe der Photosynthese eigenen Zucker bilden. Um ihren Bedarf an Energie- und Baustoffen zu decken, sind sie auf bestehende organische Substanz angewiesen, die sie verwerten können. Diese kriegen Mykorrhizza-Pilze u.a. von den Pflanzen als "Gegenleistung" für die Lieferung mit Wasser und Nährstoffen. Es handelt sich also um eine Symbiose, wo beide, d.h. sowohl Pflanzen als auch Pilz, profitieren. Diese Erklärung ist jedoch stark vereinfacht. Auf diesem Themengebiet wird derzeit zahlreiche Forschung betrieben, um die Details dieser Mechanismen zu ergründen.
Dabei zeigt sich u.a., dass bei der Mykorrhiza der Übergang von Symbiose zu Parasitismus fliessend ist.

Um die Mykorrhiza-Zusammenarbeit zu bewerkstelligen, wachsen die Pilze ins Gewebe der Wurzel ein. Hyphen zwischen den Zellen des Rindenparenchyms nennt man Ektomykorrhiza. Dringen dabei die Hyphen sogar in dessen Zellen hinein, spricht man einer Endomykorrhiza. Zur Bildung einer Mykorrhiza sind ca. 90% aller Landpflanzen fähig. Solche Arten machen aber nicht in jedem Fall davon gebraucht. Vielfach sieht man, dass sich diese vor allem dann ausbildet, wenn die Umweltbedingungen nicht optimal sind.
Wurzelknöllchen
Stickstoff ist für die meisten Pflanzen der limitierende Nährstoff. Fehlt dieser, wird die Entwicklung der Pflanze als Ganzes gehemmt. Weil Stickstoff nicht im Gestein vorkommt und trotzdem von der Pflanze stark benötigt wird, ist er oft Mangelware.
Doch warum ist denn Stickstoff Mangelware, obwohl dieser 78% der Luft ausmacht? Der Grund liegt darin, dass der Stickstoff in der Luft, welcher als N2-Molekül vorliegt, für die Pflanzen wertlos ist, d.h. sie können diesen nicht nutzen, weil dessen Spaltung sehr energieintensiv ist.
Den Stickstoff müssen die Pflanzen in Form von Ammonium (NH4+) oder Nitrat (NO3-) vom Boden aufnehmen. Diese Moleküle entstehen u.a. durch:
Atmosphärischer Eintrag: Mit dem Regen werden Stickoxide (NOx), die in der Luft vorhanden sind, ausgewaschen und gelangen so in die Böden. Stickoxide entstehen in der Luft durch Blitzeinschläge oder werden von Vulkanen ausgestossen. Heutzutage entsteht jedoch ein vielfaches davon in den Verbrennungsmotoren.
durch den Abbau bestehender abgestorbener Biomasse und Exkrementen: Dadurch entsteht Ammoniak (NH3), welcher im Boden zu Ammonium (NH4+) umgebaut wird. Bakterien wandeln diesen danach in zwei Schritten zu Nitrat (NO3-) um.
Gewisse Pflanzen gehen bei Stickstoffmangel eine Symbiose mit Bakterien ein. Die meisten dieser Pflanzen gehören zur Familie der Hülsenfrüchtler (Fabceae). Ihre Symbiosepartner sind Bakterien der Gattung Rhizobium. Diese binden den Stickstoff in Form von Ammonium (NH4+) und bekommen von der Pflanze Energie in Form von Malat (Zwischenprodukt der Zuckerverbrennung). Auch bei den Erlen (Alnus) gibt es eine solche Zusammenarbeit, und zwar mit Bakterien der Ordnung Actinomycetales.
Die Stickstofffixierung findet in Strukturen innerhalb der Wurzeln in den sogenannten Wurzelknöllchen statt. Dies sind stark verdickte Strukturen, die sich aus dem Rindenparenchym herausbilden. Die Bakterien sind dabei in den Zellen dieser Knöllchen eingeschlossen.

Solche Arten können damit an stickstoffarmen Standorten ihre Stickstoffaufnahme enorm boostern. Sie düngen aber gleichzeitig auch den Boden als Ganzes: Beim Laubabwurf oder dem Absterben von Teilen oder der ganzen Pflanze, wird das organisches Material zersetzt und damit auch der Stickstoff in pflanzenverfügbarer Form dem Boden zugeführt. Man spricht deshalb auch von Gründüngung.
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