Aufbau, Physiologie und Merkmale der Sprossachse

Grundaufbau

Lebensformen

Querschnitt durch die krautige Sprossachse

Bestimmungsmerkmale krautiger Sprossachsen

Die holzige Sprossachse

Spezialisierte Sprossachsen

Die Sprossachse einer Pflanze ist das verbindende Element zwischen den Blättern und den Wurzeln. Sie ist nicht nur das tragende «Skelett», sondern auch für den Stofftransport zuständig: So muss der in den Blättern durch Photosynthese hergestellte Zucker ja irgendwie in andere Bereiche der Pflanze transportiert werden wo dieser für die Energiegewinnung gebraucht wird. Ausserdem muss im Frühjahr der in den Wurzeln gespeicherte Zucker zurück zum Spross. Das Gleiche gilt auch für das Wasser und die Nährstoffe, welche die Wurzeln vom Boden aufnehmen.

Bei der Sprossachse kann es sich um einen dünnen krautigen Stängel, als auch einen kräftigen holzigen Baumstamm handeln. Bei der Sprossachse sind für uns nicht nur ihre Eigenschaften (z.B. Querschnitt, Behaarung und Farbe, bzw. bei Bäumen auch Borke und Knospen) wichtige Merkmale für die Art-Bestimmung, sondern sie sind selbst auch kulinarisch und technisch interessant.

Grundaufbau

Bei der Sprossachse handelt es sich um eine «Verkettung» aus einzelnen «Stäben», den Internodien. Typischerweise liegt deren Länge im cm-Bereich. Die Internodien sind an den Koten miteinander verbunden. Ein Koten kann daran erkannt werden, dass dort die Sprossachse meist etwas verdickt ist. An den Knoten befinden sich die Blätter. Aus den Blattachseln zweigen die Seitensprosse ab.

"Die Sprossachse ist ein Gerüst aus miteinander verketteten Stangen (Internodien), die an den Knoten miteinander verbunden sind. An den Knoten treiben die Blätter und die Seitensprosse aus"

Wenn sich am Knoten zwei Blätter befinden, mit entsprechend zwei Seitenachsen die davon abzweigen, spricht man von gegenständig (siehe Abschnitt "Aufbau, Physiologie und Bestimmungsmerkmale von Blättern")

Knospen: Das Wachstum von Pflanzen ist natürlich etwas komplizierter als "nur ein paar Stäbe mit Knoten zusammenzubauen". Das Ganze funktioniert stattdessen über Knospen, welche die Pflanze jeweils am Sprossende (=Terminalknospe, da wo der Hauptspross weiterwächst) und an den Knoten in den Achseln der Blätter (=Achselknospe, da wo Seitensprosse weiterwachsen können) bildet. Eine Knospe ist quasi die «Baby-Version» des neuen Spross-Abschnittes, u.a. mit verkürzter Sprossachse, kleinen Blättchen und Gewebe aus teilungsfähigen Zellen (Meristeme), die das Wachstum und dien Bildung neuer Strukturen bewerkstelligen. Ob und wann Terminal- oder Achselknospen austreiben, wird in der Pflanze hormonell gesteuert und hängt u.a. von den Lichtverhältnissen ab (Pflanzen wachsen generell zum Licht hin).

Austrieb: Mit dem Austrieb der Knospen reifen die in ihr angelegten Mini-Internodien und Mini-Blätter zu neuem Gewebe heran. Auch werden dabei jeweils neue Achselknospen und jeweils am Ende eine neue Terminalknospe gebildet. Das Längenwachstum durch Zellteilung geschieht dabei sowohl an der Spitze des neuen Triebes (Vegetationskegel), als auch an der Basis der noch unreifen Internodien (Interkalare Meristeme). Auch nur durch Einlagerung von Wasser in die Zellen (Streckungswachstum) kann das junge Internodium in die Länge wachsen.

Lebensformen

Die Lebenszyklen eines Baumes und einer rein krautigen Pflanze sind sehr unterschiedlich. Bei Letzteren sterben die oberirdischen Bereiche jeweils im Winter komplett ab, während der Laubbaum höchstens seine Blätter abwirft und dann nackt «überwintert». Je nach Pflanze unterscheiden sich also die Lebensformen.

Diese werden in der Botanik in Kategorien eingeteilt. Das wichtigste Kriterium dabei ist die Lage der «Überdauerungsknospen». Mit den Überdauerungsknospen sind diejenigen Knospen gemeint, welche an der Pflanze überwintern und für den Wiederaustrieb im folgenden Frühjahr zuständig sind. In anderen Klimaregionen können es auch die Knospen sein, welche die Trockenzeit überdauern. Die Knospen für den Wiederaustrieb im Frühling (oder nach der Trockenzeit), werden nämlich jeweils vor dem Winter (oder der Trockenzeit) angelegt.

Bei der Einteilung ist wichtig zu erwähnen, dass verschiedene Pflanzen derselben Art auch unterschiedliche Lebensformen aufweisen können (sowie bei den Menschen auch). Man unterscheidet:

• Phanerophyten: Bei den Bäumen und Sträuchern bleibt die oberirdische Sprossachse über den Winter erhalten und wächst jeweils im Frühling weiter (in Länge und Dicke). Die entsprechenden Knospen überwintern dabei mit der Sprossachse weit über der Erdoberfläche (> 30 cm) und sind Widrigkeiten wie dem Frost ausgesetzt. Typisch bei den Bäumen und Sträucher ist das Dickenwachstum der Sprossachse mit der entsprechenden Verholzung. Zum Schutz der Knospen werden darum herum Schuppen gebildet: Je nach Pflanze auch angereichert mit Sekreten aus Gummi oder Harz, sowie kleinen Härchen. Schuppen können aber auch fehlen und stattdessen übernehmen spezialisierte Hochblätter die Schutzaufgabe (z.B. bei Wolligem Schneeball). Beim Austrieb bleiben nach dem Abfallen der Knospenschuppen am Ast ringförmige Narben zurück. So können am Ast (bis zu einer gewissen Astdicke) die einzelnen Wachstumsschübe erkannt werden.

Üblich ist meist ein Längenwachstums-Schub pro Jahr, jeweils im Frühling. Dieser ist dann meist schon innerhalb weniger Wochen abgeschlossen. Wenn bei günstigen Verhältnissen im selben Jahr ein zweiter Schub folgt, spricht man vom «Johannistrieb» (möglich z.B. bei Eiche, Rotbuche, Ahorne). Auch ein dritter Schub im Herbst ist möglich.

Bei den (winterkahlen) Laubbäumen fallen die Blätter jeweils im Herbst ab. Die Verbindungen werden dabei fein säuberlich abgedichtet um Pilzinfektionen zu verhindern. Nachdem die Blätter von der Sprossachse abgeworfen wurden, erkennt man an den Knoten noch ein paar Jahren lang die «Blattnarben». Wenn die Blätter mal vom Knoten weg sind, sie sie auch für immer weg. Die neuen Blätter des nächsten Frühlings werden dann an den Knoten der neu ausgetriebenen Haupt- und Seitenachsen gebildet.

• Chamaephyten: Hier befinden sich die Erneuerungsknospen maximal 30 cm über dem Erdboden. Die winterliche Schneedecke gibt dabei einen gewissen Witterungsschutz. Man spricht auch von Kleinsträucher (z.B. Heidelbeere, Preiselbeere,...). Zu den Chamaephyten gehören auch die Halbsträucher (z.B. Echter Thymian, Ysop, Lavendel,…), wo ein grosser Teil der Pflanze krautig ist. Diese Bereiche sterben jeden Herbst ab, während der holzige Teil überwintert.

• Hemikryptophyten und Geophyten: Bei krautigen Pflanzen mit einer Lebensdauer von zwei oder mehreren Jahren («Stauden») sterben jeden Herbst die oberirdischen Bereiche der Sprossachse ab. Wenn die Überwinterung an der übrig gebliebenen Sprossachse an oder leicht unter dem Boden erfolgt, spricht man Hemikyptophyten. Sowohl die Schneedecke, als auch das Laub bietet hier einen gewissen Witterungsschutz. Wenn die Pflanze mit ihren Knospen gar gut geschützt unter dem Boden überwintert, dann nennt man sie Geophyten. Blüht die Pflanze nur einmal innerhalb ihrer Lebensdauer, spricht man von zwei- oder mehrjährigen Pflanzen. Blüht eine Pflanze mehrfach im Verlaufe des Lebens, dann nennt man dies ausdauernd (perennierend).

Bei den zweijährigen Pflanzen bildet sich oft im 1. Lebensjahr eine Blattrosette. Der Stängel mit den Blüten am Ende bildet sich dann erst im 2. Jahr

• Therophyten: Haben eine Lebensspanne von maximal einem Jahr (einjährig, manchmal aber auch zweijährig). Die Pflanzen sterben im Herbst ab, so dass über den Winter keine Knospen (und auch keine Nährstoffreserven) gebildet werden müssen. Die Pflanze überdauert sozusagen "in den Samen". Man unterscheidet:

  • Sommerannuelle: Der Samen treibt im Frühling aus und die Pflanze stirbt spätestens mit dem Ende der Vegetationsperiode im Herbst wieder

  • Winterannuelle: Die Samen treiben bereits im Herbst (nach der Verbreitung) aus. Die Pflanze überwintert somit. In der nächsten Vegetationsperiode werden dann die Blüten und Früchte gebildet, ehe die Pflanze im Herbst abstirbt. Dies ist z.B. beim Klatsch-Mohn typisch.

Querschnitt durch die krautige Sprossachse

Bisher haben wir den Aufbau längs zur Sprossachse behandelt. Nun werfen wir mal einen Blick quer dazu. Wenn ein neuer Teil der Sprossachse austreibt, bildet sich eine «primäre Sprossachse» («krautige» Sprossachse).

Bei den Blütenpflanzen gibt es charakteristische Unterschiede zwischen den Arten der Gruppe der Monokotyledonen (diverse Gräser, Getreide, Lauchgewächse wie Bärlauch, etc.) und den Dikotyledonen (diverse Kräuter, Laubbäume, etc.). Schauen wir uns mal den Aufbau einer primären Sprossachse von Dikotyledonen an:

• Epidermis: Es ist das äussere Abschlussgewebe. Direkt darunter befindet sich ein Gewebe aus Zellen mit verdickter Zellwand («Kollenchym»), die für Stabilität sorgen. 

• Leitbündel: Im äusseren Bereich der Zelle sind Leitbündel, also die Transportwege der Pflanze in einem Ring angeordnet. Man unterscheidet die zwei getrennten Leitungsnetze «Xylem» (innen) und das «Phloem» (aussen):

  • Xylem (innen): Das Xylem dient dem Transport von Wasser und Mineralstoffen aus der Wurzel (wo sie vom Boden aufgenommen werden) in die Blätter und Sprossachsenabschnitten.

  • Phloem (aussen): Ist für den Zuckertransport zwischen den Blättern und anderen Bereichen der Pflanzen zuständig.

Die Zellenwände des Leitbündelgewebes (sowohl die Leitungen selbst, als auch spezielle Stützfasern) haben grosse Mengen an Lignin eingelagert. Lignin ist ein Polymer, dass den Zellen eine hohe Druckfestigkeit verleiht. Die Leitbündel sorgen deshalb nicht nur für den Stofftransport, sondern geben der Sprossachse als Ganzes die benötigte Standfestigkeit. Sind die Fasern besonders lang, kann man sie technisch verwerten und daraus Seile oder Textilien herstellen. So erreichen die Faserbündel vom Hanf Längen von 1 bis 3 Meter. Auch die Faserzellen der Brennnessel weisen Längen von mehreren Zentimetern auf.

• Kambiumring: Als Ring innerhalb der Sprossachse verläuft er durch die Leitbündel hindurch und trennt dort Phloem (aussen) und Xylem (innen) voneinander. Wichtig wird er für das Dickenwachstum (siehe später), denn es handelt sich um teilungsfähiges Gewebe (Meristem).

• Mark: Wird auch «Markparenchym» genannt und ist das Grundgewebe innerhalb des Kambiumrings.

• Rindenparenchym: Grundgewebe ausserhalb des Kambiumrings.

Bei den Monokotyledonen gibt es im Aufbau der Sprossachse gegenüber den Dikotyledonen ein paar Unterschiede: Die Leitbündel sind einzeln über den ganzen Querschnitt verteilt. Monokotyledonen bleiben in der Rege krautig. Bei Gräsern ist ausserdem die Sprossachse in der Mitte hohl, was ihnen die hohe Biegsamkeit verleiht.

Bestimmungsmerkmale krautiger Sprossachsen

Stängel-Querschnitt:

Behaarung:

Die holzige Sprossachse

Durch das sekundäre Dickenwachstum (Wachstum in die Breite, inkl. Verholzung) kann sich aus der ursprünglich feinen krautigen primären Sprossachse ein mächtiger Ast oder Stamm bilden. Diese brauchen Bäume und Sträucher, damit das Eigengewicht getragen werden kann und damit sie mechanischen Einflüssen wie dem Wind standgehalten. Ausserdem braucht eine grosse Pflanze, da sehr viel Gewebe versorgt werden muss, bei den Leitungssystemen eine deutlich grössere Kapazität.

Ein Blick durch den Querschnitt einer dikotylen holzigen Sprossachse zeigt, dass der Aufbau stark durch den Mechanismus des sekundären Dickenwachstums geprägt ist. Schauen wir uns erst mal den Beginn des sekundären Dickenwachstums an, also der Übergang von einer krautigen zu einer holzigen Sprossachse:

Der Kambiumring als Wachstumsgewebe produziert neues Xylem nach innen bzw. neues Phloem nach aussen. So entstehen Ringe aus sekundärem Xylem (innen) und sekundärem Phloem (aussen). Mit jedem weiteren Wachstumsschub wird ein neuer Ring gebildet und so wächst die Sprossachse in die Breite. Dabei entsteht folgender genereller Aufbau:

Durch mehrere Wachstumsschübe haben sich mehrere Xylem-Ringe bildet. In der Mitte befindet sich ausserdem immer noch die primäre krautige Sprossachse. Vom Kambium wurde nicht nur Xylem nach innen, sondern auch neues sekundäres Phloem (=Bast) nach aussen gebildet. Da das Phloem weniger druckfest ist, wird es im Gegensatz zu Xylem immer wieder zusammengedruckt und wird so nicht wirklich breiter.

• Sekundäres Xylem: übernehmen den Wasser- und Nährstofftransport aus den Wurzeln. Das Xylem-Gewebe besteht sowohl aus den eigentlichen Leitungszellen (Tracheiden oder Tracheen), andererseits aus reinem Stützgewebe (=Holzfasern). Dann gibt es noch das Xylemparenchym d.h. Zellen, die der Wasser- und Nährstoffspeicherung dienen.

• Strahlenparenchym: Es ein strahlenartig angeordnetes Gewebe. Seine Funktion ist einerseits der horizontale Wassertransport, andererseits die Speicherung von Nährstoffen. Bei gewissen Nadelbäumen, wie z.B. der Kiefer findet sich darin auch Harzkanäle. Die Breite eines Strahles kann eine oder mehrere Zellen umfassen. An Laubbäumen hat dieses einen Anteil von ca. 8 bis 33%, bei Nadelbäumen jedoch nur bis zu einem Prozent.

• Holz: Das sekundäre Xylem mit starker Lignineinlagerung, stellt zusammen mit dem Strahlenparenchym das «Holz» des Baumes dar. Holz ist also nichts anderes, als ein Gewebe aus vorwiegend «harten Leitungsbahnen».

• Jahresringe: Die pro Wachstumsschub gebildeten Ringe des sekundären Xylems sind bei gefällten Bäumen sichtbar als Jahresringe. Ein einzelner Jahresring wird durch einen hellen inneren und einen dunklen äusseren Ring gebildet. Die zwei unterschiedlichen Farben bilden sich, weil das Wachstum der Schalen im Jahresverlauf unterschiedlich ist. Früh im Jahr werden grosse Zellen mit dünnen Zellwänden gebildet, was hell erscheint (Frühholz). Später sind es kleinere Zellen mit dicken Zellwänden, die dann dunkel erscheinen (Spätholz).

• Splintholz und Kernholz: Mit der Zeit werden die inneren «Xylem-Schalen» nicht mehr für den Wassertransport genutzt. Man spricht dann vom «Kernholz». Die Leitungen werden zusätzlich mit Lignin verfüllt, was der Sprossachse nun eine starke Stabilität verleiht. Gleichzeitig werden auch Gerbstoffe und Phenole zur Abwehr von Eindringlingen eingelagert. Holz hat also eine desinfektiöse Wirkung, auch noch in der Form eines Möbels. Der äussere Bereich mit funktionierendem Xylem ist das «Splintholz».

• Periderm: Das Periderm ist die äusserste Schicht des Holzstamms. Zusammen mit dem sekundären Phloem (Bast) bildet es die eigentliche Rinde. Es besteht aus drei Schichten (von innen nach aussen): Rindenparenchym, Korkkambium und Kork. Das Korkkambium (=»Phellogem») ist das Wachstumsgewebe des Periderms. Es bildet neues Rindenparenchym («Phelloderm») «nach innen», sowie neuer Kork (=»Phellem») «nach aussen». Die Korkzellen als äusserste Schicht werden durch eine Wachsschicht aus Suberin umhüllt. Der Gasaustausch mit der Umgebung wird über Lentizellen sichergestellt. Bei Letzteren wird keine Korkschicht gebildet. Man sieht die Lentizellen meist von Auge als hellere, linsenförmige Bereiche.

• Borke: Wenn das Wachstum der Korkschicht nicht mit der Verdickung von Ast oder Stamm mithalten kann, dann reisst sie auf. Diese gerissene Korkteile sterben in der Folge ab und bilden dann die Borke. Innerhalb der Borke wird neues aktives Periderm-Gewebe gebildet. Es bilden sich die typischen furchigen Oberflächenformen der Äste und Stämme aus. Wenn die Borke am Baum bleibt, bietet sie zusätzlichen Schutz gegen Einflüsse von aussen. Dabei bilden sich je nach Baumart unterschiedliche Rissmuster aus. Dies weil die Gewebe-Neubildung nicht gleichmässig-gleichzeitig über den Stamm, sondern in einzelnen Segmenten des Stammes erfolgt. Man unterscheidet:

  • Schuppenborke: Es bilden sich Schuppen. Ist die Grösse der Schuppen sehr klein, kann man auch von feinschuppig (z.B. Gemeine Fichte) sprechen.

  • Netzborke: Risse bilden ein Netzmuster

  • Streifenborke: Die Risse der Borke sind parallel vertikal ausgerichtet

Wenn die abgestorbenen Korkteile immer wieder abfallen, bildet sich keine Borke aus. Dies ist z.B. bei der Buche oder dem Hasel der Fall. Die äusserste Schicht stellt der Kork dar und die Oberfläche bleibt glatt. Mit erhöhtem Alter werden aber auch Buchenstämme rissig. Solche Buchen sieht man in der Regel nicht, weil diese wegen der forstwirtschaftlichen Nutzung viel früher gefällt werden

• Glattrinde: Die Rinde bleibt glatt (Beispiele: Rotbuche, Hasel)

• Ringelkork: die Abschälung des toten Korkes erfolgt in horizontalen Ringen (Beispiele: Birken, Vogelkirsche)

Spezialisierte Sprossachsen

Sprossausläufer (Stolone): Dabei handelt es sich um horizontale Seitensprosse als Ausläufer der Sprossachse, mit lang gestreckten Internodien. Diese schlängeln sich entweder oberirdisch am Boden entlang oder verlaufen unterirdisch. Dadurch kann sich eine Pflanze seitlich ausbreiten. Aus dem Stolon können auch neue Wurzeln gebildet werden (= «sprossbürtige Wurzeln»). Wenn dabei die Verbindung zur Mutterpflanze abstirbt, bildet sich daraus ein neues Individuum. Da dieses dieselben Gene aufweist, handelt es sich um einen Klon. Man nennt dies auch «vegetative Vermehrung».

Rhizom / Wurzelstock: Dabei handelt es sich um eine unterirdische horizontale Sprossachse. Im Gegensatz zu den Stolonen handelt es hierbei jedoch um die Hauptachse. Unterirdische Rhizome sind klar von Wurzeln abzugrenzen. Letztere dienen der Aufnahme von Wasser und Nährstoffen aus dem Boden. Diese Funktion erfüllen Rhizome nicht. Wenn Rhizome sich seitlich ausbreiten, werden an dessen Internodien ständig neue («sprossbürtige») Wurzeln gebildet. Die Lage im Boden bietet der Pflanze für die Überwinterung eine Schutzfunktion. Im Rhizom können Zucker (meist in Form von Stärke) und weitere Nährstoffe sicher gespeichert werden. Im Frühjahr treibt das Rhizom aus und bildet neue oberflächliche Seitensprosse. Trennen sich einzelne Abschnitte eines Rhizoms ab, findet wie bei den Ausläufern vegetativen Vermehrung statt..

Ein gutes Beispiel für Rhizome findet sich bei der Brennnessel: Die oberirdischen vertikalen Stängel der Staude sind eigentlich nur die Seitensprosse eines unterirdisch verbundenen Rhizoms (gutes Video dazu).

Sprossknollen: Solche verdickten Sprossachsen dienen der Speicherung von Nährstoffen (meist von Zucker, in Form von Stärke) z.B. für die Überwinterung. Ein Beispiel für Sprossknollen in der freien Natur findet man in unseren Wäldern beim Scharbockskraut. Ein Beispiel für Sprossknollen aus dem Alltag ist die Kartoffel. Bei der Kartoffel-Pflanze bilden sich Sprossknollen am Ende der Ausläufer (Stolone). Aus einer Kartoffelknolle können neue Sprosse austreiben (aus den Knospen, die auch «Augen» genannt werden). Dies passiert u.a. dann, wenn man Zuhause die Kartoffel zu lange oder falsch lagert. Mit dem Austrieb werden auch neue Wurzeln gebildet und die Verbindung zur Mutterpflanze stirbt ab. 

Sprossdornen: Dornen entstehen nicht nur aus umgewandelten Blättern (z.B. Berberitzen), sondern auch direkt aus der Sprossachse. Beispiele dazu finden sich bei der Schlehe oder den Weissdornen. Dornen sind ausserdem von Stacheln abzugrenzen. Letzteres sind keine Blätter oder Sprossachsen, sondern lokale Auswüchse der Sprossachse (z.B. Brombeeren, Hundsrose).